Bactérias

em Educação


Bactérias ( i / b æ k t ɪər i ə / ; singular : bactéria ) constituem um grande domínio de procariotas microorganismos . Tipicamente, em alguns micrómetros de comprimento, as bactérias têm um número de formas, variando de esferas às hastes e espirais. As bactérias estavam entre as primeiras formas de Vida a aparecer na Terra , e estão presentes na maioria dos seus habitats . As bactérias habitam o Solo, a Água, fontes termais ácidas , resíduos radioactivos , [ 4 ] e as porções profundas da crosta terrestre . As bactérias também vivem em simbióticas e parasitárias relações com plantas e Animais. Eles também são conhecidos por terem floresceu na nave espacial tripulada. [ 5 ]Ouvir
 
Há tipicamente 40 milhões de bactérias células em um Grama de solo e um milhão de células bacterianas em um mililitro de água doce . Há cerca de 5 × 10 30 bactérias na Terra, [ 6 ] a formação de uma biomassa , que excede a de todas as plantas e animais. [ 7 ] As bactérias são vitais para a Reciclagem dos nutrientes, com muitas das etapas em ciclos de nutrientes dependentes destes organismos, tais como a fixação de nitrogênio da atmosfera e putrefação . Nas comunidades biológicas cercar fontes hidrotermais e fontes frias , bactérias fornecem os nutrientes necessários para sustentar a vida convertendo compostos dissolvidos tais como o sulfeto de hidrogênio e metano em energia. Em 17 de Março de 2013, pesquisadores relataram dados que sugeriu formas de vida bacterianas prosperar na Fossa das Marianas , que, com uma profundidade de até 11 km é a parte mais profunda dos oceanos da Terra. [ 8 ] [ 9 ] Outros pesquisadores relataram estudos relacionados que os micróbios prosperar dentro de rochas até 580 metros abaixo do fundo do Mar sob 2,6 km de Oceano ao largo da Costa noroeste dos Estados Unidos. [ 8 ] [ 10 ] De acordo com um dos pesquisadores, "Você pode encontrar micróbios em todo lugar - eles são extremamente adaptável a condições, e sobreviver onde quer que estejam. " [ 8 ]
 
A maioria das bactérias não foram caracterizadas, e apenas cerca de metade dos filos de bactérias têm espécies que podem ser cultivadas em laboratório. [ 11 ] O estudo de bactérias é conhecido como bacteriologia , um ramo da microbiologia .
 
Há cerca de dez vezes o número de células bacterianas nos flora humana uma vez que existem células humanas no corpo, com o maior número de flora humana sendo nos flora intestinal , e um grande número na pele . [ 12 ] A grande maioria das bactérias no corpo são neutralizadas pelos efeitos protectores do sistema imunitário , e alguns são benéficas . No entanto, várias espécies de bactérias são patogênicas e causar doenças infecciosas , incluindo a cólera , a sífilis , o antraz , a lepra , e peste bubônica . As doenças bacterianas fatais mais comuns são as infecções respiratórias , com tuberculose sozinho matando cerca de 2 milhões de Pessoas por ano, a maioria na África subsaariana . [ 13 ] Em países desenvolvidos , os antibióticos são usados ​​para tratar infecções bacterianas e também são usados ​​na Agricultura, tornando- resistência a antibióticos um problema crescente. Na indústria, as bactérias são importantes no tratamento de esgoto ea repartição dos derrames de petróleo , a produção de Queijo e iogurte através de fermentação , e a recuperação de Ouro, paládio, cobre e outros metais no setor de mineração, [ 14 ] , bem como em biotecnologia , e o fabrico de antibióticos e de outros produtos químicos. [ 15 ]
 
Uma vez considerado como plantas que constituem a classe Schizomycetes , as bactérias são agora classificados como procariontes . Ao contrário das células de animais e outros eucariotos , as células bacterianas não contêm um núcleo e não abrigam raramente ligada à membrana organelas . Embora o termo bactérias incluídas tradicionalmente todos os procariontes, a classificação científica mudou depois da descoberta na década de 1990 que procariontes consistem em dois grupos muito diferentes de organismos que evoluíram a partir de um ancestral comum. Estes domínios evolucionários são chamados Bactérias e Archaea . [ 1 ]
 
Conteúdo  [ hide ] 
1 Etimologia
2 Origem e evolução inicial
3 Morfologia
4 Estrutura celular
4.1 estruturas intracelulares
4.2 estruturas extracelulares
4.3 Endospores
5 Metabolismo
6 Crescimento e Reprodução
7 Genetics
7.1 Transferência de DNA
7.2 Os bacteriófagos
8 Comportamento
8.1 Secreção
8.2 A bioluminescência
8.3 multicelularidade
8.4 Movimento
9 Classificação e identificação
10 interacções com outros organismos
10.1 Predators
10.2 Mutualistas
10.3 Pathogens
11 Significação em tecnologia e indústria
12 Histórico da bacteriologia
13 Veja também
14 Referências
15 Leitura
16 Ligações externas
Etimologia
A palavra bactérias é o plural da New Latin bactéria , que é a latinização do grego βακτήριον ( bakterion ), [ 16 ] o diminutivo de βακτηρία ( bakteria ), significando "pessoal, cane", [ 17 ] porque os primeiros a foram descobertos ser em forma de haste. [ 18 ] [ 19 ]
 
Origem e evolução inicial
Mais informações: Cronologia da evolução e História evolutiva da vida
Os antepassados ​​de bactérias modernas foram microorganismos unicelulares que eram as primeiras formas de vida a aparecer na Terra, cerca de 4 bilhões de anos atrás. Por cerca de 3000 milhões anos, todos os organismos foram microscópico, e bactérias e archaea eram as formas dominantes de vida. [ 20 ] [ 21 ] Apesar de bactérias Fósseis existem, como estromatólitos , sua falta de distintivo morfologia impede que eles sejam usados ​​para examinar o história da evolução bacteriana, ou até à data, o Tempo de origem de uma espécie de bactérias particulares. No entanto, as sequências do gene podem ser utilizados para reconstruir o bacteriana filogenia , e estes estudos indicam que as bactérias divergiram primeiro a partir da linhagem de archaea / eucariótica. [ 22 ]
 
As bactérias também foram envolvidos na segunda grande divergência evolutiva, a do archaea e eucariotas. Aqui, eucariontes resultado desde a entrada de antigas bactérias em endosymbiotic associações com os ancestrais das células eucarióticas, que se foram, possivelmente relacionados ao Archaea . [ 23 ] [ 24 ] Isto envolveu a imersão por células proto-eucarióticas de alphaproteobacterial simbiontes para formar ou mitocôndrias ou hidrogenossomas , que ainda são encontrados em todos os conhecidos Eukarya (às vezes em altamente forma reduzida , por exemplo, na antiga protozoários "amitochondrial"). Mais Tarde, alguns eucariontes que já contidas mitocôndrias também engolfou organismos de cianobactérias-like. Isto levou à formação de cloroplastos em plantas e algas. Há também algumas algas que se originou a partir de até eventos mais tarde endosymbiotic. Aqui, eucariontes tragado um algas eucarióticas que se desenvolveu em um plasto "segunda geração". [ 25 ] [ 26 ] Isto é conhecido como endosymbiosis secundário .
 
Morfologia
Mais informações: morfologias celulares bacterianas
 
Bactérias mostrar muitos celulares morfologias e arranjos
Bactérias exibir uma grande diversidade de formas e tamanhos, chamados morfologias . As células bacterianas são cerca de um décimo do tamanho de células eucarióticas e são tipicamente 0,5-5,0  micrómetros de comprimento. No entanto, algumas espécies - por exemplo, Thiomargarita namibiensis e Epulopiscium fishelsoni  - são até meio milímetro de comprimento e são visíveis a Olho nu; [ 27 ] E. fishelsoni atinge 0,7 mm. [ 28 ] Entre as menores bactérias são membros do género Mycoplasma , que medem apenas 0,3 micrómetros, tão pequena quanto maiores os vírus . [ 29 ] Algumas bactérias pode ser ainda menor, mas estes ultramicrobacteria não são bem estudado . [ 30 ]
 
A maioria das espécies bacterianas são ou esférico, chamado cocos ( cantar . cocos, do grego Kokkos , grãos, sementes), ou em forma de bastonete, chamados bacilos ( cantar . bacilo, da Latin baculus , stick). Alongamento é associado com a natação. [ 31 ] Algumas bactérias, chamada Vibrio , são em forma de hastes ligeiramente curvas ou em forma de vírgula; outros podem ser em forma de Espiral, chamada quantidade de espiras , ou firmemente em espiral, chamados spirochaetes . Um pequeno número de espécies ainda têm formas tetraédricas ou cúbicas. [ 32 ] Mais recentemente, as bactérias foram descobertas nas profundezas da crosta terrestre que crescer como ramificação tipos filamentosos com uma secção transversal em forma de Estrela. A grande área de superfície em relação ao volume da morfologia pode dar estas bactérias uma vantagem em ambientes pobres em nutrientes. [ 33 ] Esta grande variedade de formas é determinada pela bacteriano da parede celular e do citoesqueleto , e é importante porque ela pode influenciar a capacidade de bactéria para adquirir nutrientes, fixação em superfícies, nadar através de líquidos e escapar de predadores . [ 34 ] [ 35 ]
 
 
Um biofilme de bactérias termófilas na saída de Mickey Hot Springs , Oregon , cerca de 20 mm de espessura.
Existem muitas espécies bacterianas simplesmente como células individuais, outros associam em padrões característicos: Neisseria diplóides formulário (pares), Streptococcus cadeias de formulários e Staphylococcus Grupo juntos em "cacho de uvas" clusters. As bactérias também podem ser alongados para formar filamentos, por exemplo, o Actinobacteria . bactérias filamentosas são frequentemente rodeado por uma bainha que contém muitas células individuais. Certos tipos, tais como espécies do gênero Nocardia , até formar, filamentos ramificados complexos, semelhante em aparência a fúngica mycelia . [ 36 ]
 
 
A gama de tamanhos mostrado por procariotas , em relação aos dos outros organismos e biomoléculas
Bactérias muitas vezes se prendem às superfícies e formam agregações densas chamados biofilmes ou esteiras bacterianas . Estas películas podem variar de alguns micrómetros de espessura de cerca de meio metro de profundidade, e pode conter várias espécies de bactérias, protistas e archaea . As bactérias que vivem em biofilmes exibir um arranjo complexo de células e componentes extracelulares, formando estruturas secundárias tais como microcolónias, através do qual existem redes de canais para permitir uma melhor difusão de nutrientes. [ 37 ] [ 38 ] Em ambientes naturais, tais como o solo ou o superfícies de plantas, a maioria das bactérias são obrigados a superfícies em biofilmes. [ 39 ] Os biofilmes também são importantes em medicina, uma vez que estas estruturas são muitas vezes presentes durante as infecções bacterianas crónicas ou em infecções das implantados dispositivos médicos , e bactérias protegidas dentro biofilmes são muito mais mais difíceis de matar do que as bactérias individuais isoladas. [ 40 ]
 
Mesmo mais complexo alterações morfológicas são, por vezes possível. Por exemplo, quando privado de aminoácidos, Myxobacteria detectar células vizinhas, num processo conhecido como sensor de quorum , migram para o outro, e agregado para formar corpos de frutificação até 500 micrómetros de comprimento e contendo aproximadamente 100.000 células bacterianas. [ 41 ] Nestes frutificação corpos, as bactérias executar tarefas específicas; este tipo de cooperação é um tipo simples de multicelular organização. Por exemplo, cerca de um em cada 10 células migram para o início destes corpos de frutificação e diferenciar em um Estado chamado myxospores dormentes especializados, que são mais resistentes à secagem e outras condições ambientais adversas do que as células normais. [ 42 ]
 
Estrutura celular
Mais informações: estrutura da célula bacteriana
 
Estrutura e conteúdo de um típico Gram-positiva célula bacteriana (visto pelo facto de apenas uma membrana celular está Presente).
Estruturas intracelulares
A célula bacteriana está rodeado por um lípido de membrana (também conhecida como uma membrana celular ou da membrana do plasma ). Esta membrana inclui o conteúdo da célula e actua como uma barreira para reter nutrientes, proteínas e outros componentes essenciais do citoplasma na célula. Como eles são procariontes , as bactérias não têm geralmente ligada à membrana organelas no citoplasma, e, assim, conter alguns grandes estruturas intracelulares. Eles não têm um verdadeiro núcleo , mitocôndrias , cloroplastos e as outras organelas presentes nas células eucarióticas. [ 43 ] As bactérias foram uma vez visto como simples sacos de citoplasma, mas estruturas como o citoesqueleto procariotas [ 44 ] [ 45 ] e à localização das proteínas para localizações específicas no citoplasma [ 44 ] que dão alguma complexidade bactérias foram descobertos. Estes níveis subcelulares de organização foram chamados de "hyperstructures bacterianas". [ 46 ]
 
Micro-compartimentos , como carboxysomes [ 47 ] proporcionará um maior nível de organização; eles são compartimentos dentro bactérias que são rodeadas por poliédricas invólucros de Proteína, em vez de por membranas lipídicas. [ 48 ] Estes organelos "poliédricas" localizar e compartimentam o metabolismo bacteriano, uma função desempenhada pelos organelos ligados à membrana, em eucariotas. [ 49 ] [ 50 ]
 
Muitos importantes bioquímicos reações, tais como energia geração, usar gradientes de concentração através das membranas. A falta geral de membranas internas em bactérias significa que as reacções, tais como transporte de electrões ocorrer através da membrana celular entre o citoplasma e o espaço periplasmático . [ 51 ] No entanto, em muitas bactérias fotossintéticas da membrana do plasma é altamente dobradas e preencha a maior parte da célula com camadas da Luz de coleta de membrana. [ 52 ] Estes complexos de captação de luz pode até formar estruturas fechado em lipídios chamados chlorosomes em bactérias verdes sulfurosas . [ 53 ] Outras proteínas importar nutrientes através da membrana celular, ou expulsar moléculas indesejadas do citoplasma.
 
 
Carboxysomes são organelas bacterianas fechado em proteínas. Top esquerda é um microscópio eletrônico de imagem de carboxysomes em Halothiobacillus neapolitanus , abaixo está uma imagem de carboxysomes purificados. À direita é um modelo de sua estrutura. Barras de escala são 100 nm. [ 54 ]
A maioria das bactérias não têm um núcleo ligado à membrana, e a sua genética é tipicamente material de uma única circular cromossoma localizado no citoplasma num corpo de forma irregular chamado o nucleóide . [ 55 ] O nucleóide contém o cromossoma com as suas proteínas associadas e ARN . O filo Planctomycetes são uma exceção à ausência geral de membranas internas nas bactérias, porque eles têm uma membrana dupla em torno de suas nucleoids e conter outras estruturas celulares ligados à membrana. [ 56 ] Como todos os organismos vivos , as bactérias contêm ribossomos , muitas vezes agrupados em cadeias chamado polirribossomas , para a produção de proteínas, mas a estrutura do ribossoma bacteriano é diferente daquela de eucariotas e arqueobactérias . [ 57 ] ribossomas das bactérias têm uma taxa de sedimentação de 70S (medidos em unidades Svedberg ): as suas subunidades têm taxas de 30S e 50S . Alguns antibióticos se ligam especificamente a ribossomas 70S e inibem a síntese de proteína bacteriana. Esses antibióticos matam as bactérias sem afetar os maiores 80S ribossomos das células eucarióticas e sem prejudicar o hospedeiro.
 
Algumas bactérias produzem grânulos de armazenamento de nutrientes intracelulares para uso posterior, como glicogênio , [ 58 ] polifosfato , [ 59 ] de enxofre [ 60 ] ou polihidroxialcanoatos . [ 61 ] Certas espécies bacterianas, como a fotossíntese cianobactérias , produzem vesículas interno do Gás, que eles usar para regular sua flutuabilidade -. o que lhes permite mover para cima ou para baixo em camadas de água com diferentes intensidades luminosas e níveis de nutrientes [ 62 ] membranas intracelulares chamadas cromatóforos também são encontrados em membranas de fototróficas bactérias. Usado principalmente para a fotossíntese, elas contêm bacterioclorofila pigmentos e carotenóides. Uma ideia inicial era de que as bactérias possam conter pregas da membrana denominado mesosomes , mas estes foram mais tarde demonstrado ser artefactos produzidos pelos produtos químicos utilizados para preparar as células para microscopia de electrões. As inclusões são considerados para ser inanimada componentes da célula que não possua actividade metabólica e não são delimitadas por membranas. As inclusões mais comuns são de glicogênio, gotículas lipídicas, cristais e pigmentos. grânulos Volutin são inclusões citoplasmáticas de polifosfatos inorgânico complexado. Estes grânulos são chamados grânulos metacromáticas devido à sua exibindo o efeito metacromática; eles aparecem em Vermelho ou Azul quando coradas com os corantes azul de metileno azul azul ou toluidine. vacúolos de gás , que são livremente permeáveis ​​a gás, são ligados à membrana vesículas presentes em algumas espécies de cianobactérias . Eles permitem que as bactérias de controlar a sua flutuabilidade. Microcompartments são, organelos ligados à membrana generalizados que são constituídos por uma concha de proteína que rodeia e encerra várias enzimas. Carboxysomes são microcompartments bacterianas que contêm enzimas envolvidas na fixação de carbono. magnetossomos são microcompartments bacterianos, presentes em magnetotácticos bactérias , que contêm cristais magnéticos.
 
Estruturas extracelulares
Mais informações: envelope celular
Na maioria das bactérias, uma parede celular está presente no lado de fora da membrana citoplasmática. A membrana plasmática e a parede celular compreendem a envelope celular . Um material da parede celular bacteriana é comum peptidoglicano (chamado "mureina" em fontes mais velhas), que é feita a partir de polissacáridos cadeias reticuladas por péptidos contendo D- aminoácidos . [ 63 ] paredes das células bacterianas são diferentes das paredes celulares das plantas e fungos , que são feitas de celulose e quitina , respectivamente. [ 64 ] A parede celular de bactérias, também é distinta da de Archaea, que não contêm peptidoglicano. A parede celular é essencial para a sobrevivência de muitas bactérias, e o antibiótico penicilina é capaz de matar bactérias, inibindo a um passo na síntese do peptidoglicano. [ 64 ]
 
Há em geral dois tipos diferentes de parede celular das bactérias, a grosso nas Gram-positivos e um mais fino nas Gram-negativos . Os nomes originam a partir da reacção de células para a coloração de Gram , um teste de longa empregue para a classificação de espécies de bactérias. [ 65 ]
 
As bactérias gram-positivas possuem uma parede celular espessa contendo muitas camadas de peptidoglicano e ácidos Teicóicos . Em contraste, as bactérias Gram-negativas possuem uma parede celular relativamente fina que consiste em algumas camadas de peptidoglicano rodeadas por uma segunda membrana lipídica que contém lipopolissacáridos e lipoproteínas . Lipopolissacarídeos, também chamados de endotoxinas , são compostas de polissacarídeos e lípidos A , que é responsável por grande parte da toxicidade de bactérias Gram-negativas. A maioria das bactérias têm paredes celulares que a bactéria Gram-negativa, e apenas o Firmicutes e Actinobacteria têm o arranjo Gram-positivos alternativa. [ 66 ] Estes dois grupos foram previamente conhecidos como as bactérias e de G + C elevado em G + C Gram-positivas baixas, respectivamente . Estas diferenças na estrutura podem produzir diferenças de sensibilidade aos antibióticos; por exemplo, a vancomicina pode matar as bactérias Gram-positivas só e é ineficaz contra bactérias Gram-negativas agentes patogénicos , tais como o Haemophilus influenzae , ou Pseudomonas aeruginosa . [ 67 ] Se a parede celular bacteriana é inteiramente removidas, é chamado um protoplasto , enquanto que se for parcialmente removida, é chamado um esferoplastos . ß -lactama antibióticos tais como penicilina inibir a formação de ligações cruzadas de peptidoglicano da parede celular bacteriana. A enzima lisozima , encontrada em lágrimas humanas, também digere a parede celular da bactéria e é a principal defesa do Organismo contra infecções oculares.
 
Bactérias ácido-resistentes tais como Mycobacteria são resistentes à descoloração por ácidos durante a coloração procedimentos. A alta ácido mycolic conteúdo de Micobactérias , é responsável pelo padrão de coloração de má absorção seguido de alta retenção. A técnica de coloração mais comum usado para identificar as bactérias ácido-fast é a coloração de Ziehl-Neelsen ou ácido mancha-rápido, em que os bacilos álcool-ácido são manchado vermelho-Vivo e destacar-se claramente contra um fundo azul. bactérias na forma L são estirpes de bactérias que não possuem paredes celulares. As principais bactérias patogênicas nesta classe é Mycoplasma (para não ser confundido com micobactérias ).
 
Em muitas bactérias, uma S-camada de moléculas de proteína dispostas rigidamente cobre o exterior da célula. [ 68 ] Esta camada proporciona protecção Química e física para a superfície da célula e pode agir como um macromolecular barreira de difusão . S-camadas têm diversas, mas a maioria mal compreendidos funções, mas são conhecidos por actuarem como factores de virulência em Campylobacter e conter superfície enzimas em Bacillus stearothermophilus . [ 69 ]
 
 
Helicobacter pylori micrografia electrónica, que mostra múltiplos flagelos na superfície da célula
Os flagelos são estruturas proteicas rígidas, cerca de 20 nanómetros de diâmetro e até 20 micrómetros de comprimento, que são utilizadas para a motilidade . Os flagelos são movidos pela energia libertada pela transferência de iões para baixo um gradiente electroquímico através da membrana celular. [ 70 ]
 
As fímbrias (por vezes chamado de " pili fixação ") são finos filamentos de proteína, normalmente 2-10 nm de diâmetro e até vários micrómetros de comprimento. Eles estão distribuídos sobre a superfície da célula, e se assemelham a cabelos finos quando visto sob o microscópio eletrônico . As fímbrias são acreditados para ser envolvido na ligação a superfícies sólidas ou para outras células, e são essenciais para a virulência de alguns agentes patogénicos bacterianos. [ 71 ] Pili ( cante . pilus) são apêndices celulares, ligeiramente maior do que as fímbrias, que pode transferir material genético entre as células bacterianas em um processo chamado de conjugação onde são chamados pili conjugação ou " pili sexo "(ver genética bacteriana, abaixo). [ 72 ] Eles também podem gerar movimento onde são chamados pili tipo IV (ver o movimento, a seguir).
 
Glicocálix são produzidos por muitas bactérias para cercar as suas células, e variam em complexidade estrutural: variando de um desorganizado camada de lodo de extra-celular de polímero para uma altamente estruturado cápsula . Estas estruturas podem proteger as células de imersão por células eucarióticas tais como macrófagos (parte do ser Humano o sistema imunológico ). [ 73 ] Eles também podem actuar como antigénios e ser envolvido no reconhecimento de células, bem como auxiliar aderência a superfícies e a formação de biofilmes . [ 74 ]
 
A montagem destas estruturas extracelulares bacterianos é dependente de sistemas de secreção . Estas proteínas de transferência de citoplasma para o periplasma ou no ambiente em torno da célula. Muitos tipos de sistemas de secreção são conhecidas e essas estruturas são muitas vezes essencial para a virulência de organismos patogénicos, assim são intensivamente estudados. [ 75 ]
 
Endospores
Mais informações: Endospores
 
Bacillus anthracis (Roxo manchado) crescendo no fluido cerebrospinal
Certos géneros de bactérias Gram-positivas, tais como Bacillus , Clostridium , Sporohalobacter , Anaerobacter , e Heliobacterium , podem formar estruturas altamente resistentes, dormentes chamados endósporos . [ 76 ] Em quase todos os casos, um esporo é formado e este não é um processo reprodutivo , embora Anaerobacter pode fazer até sete endósporos numa única célula. [ 77 ] Endospores têm um núcleo central de citoplasma contendo ADN e ribossomas rodeado por uma camada de córtex e protegidas por um revestimento impermeável e rígida. ácido dipicolínico é um composto químico que compõe 5% a 15% do peso seco de esporos bacterianos. Está implicado como responsável pela resistência ao calor do esporo.
 
Endospores não mostram detectável metabolismo e pode sobreviver tensões físicas e químicas extremas, tais como altos níveis de luz UV , radiação gama , detergentes , desinfetantes , calor, frio, pressão, e dessecação . [ 78 ] Neste estado dormente, estes organismos podem permanecer viável para milhões de anos, [ 79 ] [ 80 ] e endospores mesmo permitir que as bactérias sobrevivem a exposição ao vácuo e radiação no espaço. [ 81 ] De acordo com o cientista Dr. Steinn Sigurdsson, "Existem esporos de bactérias viáveis ​​que foram encontrados que São 40 milhões de anos na Terra - e sabemos que eles são muito endurecido à radiação ". [ 82 ] Endospore-formando bactérias também podem causar a doença: por exemplo, o antraz pode ser contraída pela inalação de Bacillus anthracis endospores e contaminação de perfurações profundas com Clostridium tetani endospores provoca o tétano . [ 83 ]
 
Metabolismo
Mais informações: metabolismo microbiano
Bactérias apresentam uma variedade extremamente ampla de metabólicas tipos. [ 84 ] A distribuição de características metabólicas dentro de um grupo de bactérias tem sido tradicionalmente usada para definir a sua taxonomia , mas estas características geralmente não correspondem com as classificações genéticas modernas. [ 85 ] do metabolismo bacteriano, é classificados em grupos nutricionais com base em três critérios principais: o tipo de energia utilizada para o crescimento, a fonte de carbono , e os doadores de electrões usados ​​para o crescimento. Um critério adicional de microorganismos respiratórios são os receptores de elétrons utilizados para aeróbio ou respiração anaeróbica . [ 86 ]
 
Tipos nutricionais no metabolismo bacteriano
Tipo Nutricional Fonte de energia Fonte de carbono Exemplos
 Fototróficos Luz solar Os compostos orgânicos (photoheterotrophs) ou a fixação de carbono (fotoautótrofos) Cianobactérias , bactérias verdes sulfurosas , Chloroflexi ou bactérias roxas 
 Litotróficos Compostos inorgânicos Os compostos orgânicos (lithoheterotrophs) ou a fixação de carbono (lithoautotrophs) Thermodesulfobacteria , Hydrogenophilaceae , ou Nitrospirae 
 Organotróficos Compostos orgânicos Os compostos orgânicos (chemoheterotrophs) ou a fixação de carbono (quimioautótrofos)   Bacillus , Clostridium ou Enterobacteriaceae 
Metabolismo de carbono em bactérias ou é heterotróficas , onde carbono orgânicos compostos são utilizados como fontes de carbono, ou autotrófico , o que significa que o carbono celular é obtida por fixação de dióxido de carbono . As bactérias heterotróficas incluir tipos de parasitas. Bactérias autotróficas típicos são fototrófico cianobactérias , bactérias de enxofre-verdes e algumas bactérias púrpura , mas também muitas espécies Quimiolitotróficas, tais como bactérias nitrificantes ou oxidante de enxofre. [ 87 ] metabolismo energético das bactérias ou é baseado em fototrofia , o uso de luz através da fotossíntese , ou com base em quimiotrofia , a utilização de produtos químicos destinados à energia, que são oxidados na maior parte à custa de oxigénio ou aceitadores de electrões alternativos (respiração aeróbica / anaeróbica).
 
 
Filamentos de fotossintética cianobactérias
As bactérias são divididos em litotróficos que usam doadores de elétrons inorgânicos e organotróficos que usam compostos orgânicos como doadores de elétrons. Organismos quimiotróficos usar os respectivos doadores de elétrons para a conservação de energia (através da respiração aeróbica / anaeróbica ou fermentação) e reações biossintéticas (por exemplo, a fixação de dióxido de carbono), enquanto organismos fototróficos usá-los apenas para fins de biossíntese. Organismos respiratórias utilizar compostos químicos como uma fonte de energia, tendo electrões da reduzida substrato e transferi-las para um aceitador terminal de electrões numa reacção redox . Esta reacção liberta energia que pode ser usado para sintetizar ATP e dirigir o metabolismo. Em organismos aeróbicos , oxigénio é usado como o aceitador de electrões. Em organismos anaeróbicos outros compostos inorgânicos , tal como nitrato , sulfato ou o dióxido de carbono são utilizados como aceitadores de electrões. Isto conduz a processos ecologicamente importantes de desnitrificação , a redução de sulfato, e acetogénese , respectivamente.
 
Uma outra forma de vida de quimiotróficas na ausência de aceitadores de electrões possíveis é a fermentação, em que os electrões retiradas dos substratos reduzidos são transferidos para intermediários oxidados para gerar produtos de fermentação reduzidas (por exemplo, lactato , etanol , hidrogénio , ácido butírico ). A fermentação é possível, porque o teor de energia dos substratos é maior do que a dos produtos, o que permite que os organismos de sintetizar ATP e conduzir o seu metabolismo. [ 88 ] [ 89 ]
 
Esses processos também são importantes na resposta biológica à poluição ; por exemplo, as bactérias redutoras de sulfato são os principais responsáveis ​​para a produção das formas altamente tóxicos do mercúrio ( metil- e dimethylmercury ) no ambiente. [ 90 ] anaeróbios não respiratórios utilizar fermentação para gerar energia e poder redutor, segregando metabólico por- produtos (como etanol na fabricação de Cerveja) como resíduos. anaeróbios facultativos pode alternar entre fermentação e diferente eletrônico terminal aceitantes , dependendo das condições ambientais em que se encontram.
 
Bactérias litotróficas pode utilizar compostos inorgânicos como uma fonte de energia. Os doadores de electrões inorgânicos comuns são hidrogénio, monóxido de carbono , amónia (que conduz a nitrificação ), Ferro ferroso e outros iões metálicos reduzidos, e vários reduzidos de enxofre compostos. Em circunstâncias incomuns, o gás de metano pode ser usado por metanotróficas bactérias tanto como uma fonte de electrões e um substrato de carbono para o anabolismo . [ 91 ] Em ambos fototrofia aeróbia e chemolithotrophy , o oxigénio é utilizado como aceitador terminal de electrões, ao passo que sob condições anaeróbicas inorgânico compostos são usados ​​em seu lugar. A maioria dos organismos litotróficas são autotrophic, enquanto organismos organotróficos são heterotróficos.
 
Além de fixar o dióxido de carbono na fotossíntese, algumas bactérias também fixar nitrogênio gás ( fixação de nitrogênio ), utilizando a enzima nitrogenase . Esta característica ambiental importante pode ser encontrada em bactérias de praticamente todos os tipos metabólicos listadas acima, mas não é universal. [ 92 ]
 
Independentemente do tipo de processo metabólico que empregam, a maioria das bactérias são capazes de tomar em matérias-primas apenas na forma de moléculas relativamente pequenas, as quais entram na célula por difusão através de canais ou moleculares em membranas celulares. Os Planctomycetes são a exceção (como eles estão em posse de membranas em torno de seu material nuclear). Foi recentemente mostrado que gemmata obscuriglobus é capaz de tomar em grandes moléculas através de um processo que, em alguns aspectos se assemelha a endocitose , o processo utilizado por células eucarióticas para engolir itens externos. [ 28 ] [ 93 ]
 
Crescimento e reprodução
 
Muitas bactérias reproduzem através de fissão binária , que é comparada com a mitose e a meiose nesta imagem.
Mais informações: O crescimento bacteriano
Ao contrário de organismos multicelulares, os aumentos no tamanho das células ( crescimento celular ) e reprodução por divisão celular estão intimamente ligados em organismos unicelulares. As bactérias crescem a um tamanho fixo e, em seguida, reproduzir através de fissão binária , uma forma de reprodução assexuada . [ 94 ] Em condições ideais, as bactérias podem crescer e se dividir de forma extremamente rápida, ea população bacteriana pode dobrar o mais rápido a cada 9,8 minutos. [ 95 ] Em a divisão celular, duas idênticas clone células filhas são produzidos. Algumas bactérias, enquanto continua a reproduzir de forma assexuada, formam estruturas reprodutivas mais complexos que ajudam a dispersar as células filhas recém-formados. Exemplos incluem frutificação formação do corpo por Myxobacteria e aéreo hifas formação por Streptomyces , ou brotamento. Brotamento envolve uma célula formando uma saliência que rompe e produz uma célula filha.
 
 
Uma colônia de Escherichia coli [ 96 ]
No laboratório, as bactérias são normalmente cultivadas em meio sólido ou Líquido. Sólido meios de crescimento , tais como placas de agar são usadas para isolar culturas puras de uma estirpe bacteriana. No entanto, o meio de crescimento líquido são utilizados quando a medição de crescimento ou de grandes volumes de células são necessários. Crescimento em meio líquido agitado ocorre como uma suspensão de células até mesmo, fazendo as culturas fácil dividir e transferência, embora o isolamento de bactérias individuais de mídia líquida é difícil. O uso de meios seletivos (mídia com nutrientes específicos adicionados ou deficiente, ou com antibióticos adicionados) pode ajudar a identificar organismos específicos. [ 97 ]
 
A maioria das técnicas de laboratório para o crescimento de bactérias usam altos níveis de nutrientes para a produção de grandes quantidades de células barato e mais rápido. No entanto, em ambientes naturais, nutrientes são limitados, o que significa que as bactérias não podem continuar a reproduzir-se indefinidamente. Esta limitação de nutrientes levou a evolução de diferentes estratégias de crescimento (ver teoria da seleção / K r ). Alguns organismos podem crescer extremamente rápido quando os nutrientes tornam-se disponíveis, tais como a formação de algas (e cianobactérias) Flores que muitas vezes ocorrem em lagos durante o Verão. [ 98 ] Outros organismos possuem adaptações para ambientes agressivos, tais como a produção de vários antibióticos por Streptomyces que inibem o crescimento de microorganismos concorrentes. [ 99 ] Na Natureza, muitos organismos vivem em comunidades (por exemplo, biofilmes ) que podem permitir o aumento da oferta de nutrientes e proteção contra estresses ambientais. [ 39 ] Essas relações podem ser essenciais para o crescimento de um organismo particular ou grupo de organismos ( syntrophy ). [ 100 ]
 
O crescimento bacteriano segue quatro fases. Quando uma população de bactérias primeiro entrar em um ambiente de alta de nutrientes que permite o crescimento, as células precisam se adaptar ao seu novo ambiente. A primeira fase do crescimento é a fase de latência , um período de crescimento lento quando as células estão se adaptando ao ambiente de alta de nutrientes e se preparando para o crescimento rápido. A fase de latência tem altas taxas de biossíntese, como as proteínas necessárias para o crescimento rápido são produzidos. [ 101 ] A segunda fase de crescimento é a fase log , também conhecido como a fase logarítmica ou exponencial . A fase log é marcado por um rápido crescimento exponencial . A taxa à qual as células crescer durante esta fase é conhecida como a taxa de crescimento ( k ), e o tempo que leva para duplicar as células é conhecido como o tempo de geração ( g ). Durante a fase de registro, os nutrientes são metabolizados na velocidade máxima até que um dos nutrientes se esgota e começa a limitar o crescimento. A terceira fase de crescimento é a fase estacionária e é causada por nutrientes esgotados. As células de reduzir a sua actividade metabólica e consumir proteínas celulares não essenciais. A fase estacionária é uma transição de crescimento rápido para um estado de resposta ao estresse e há um aumento da expressão de genes envolvidos na reparação do ADN , metabolismo antioxidante e transporte de nutrientes . [ 102 ] A fase final é a fase de morte onde as bactérias correr para fora de nutrientes e morrer.
 
Genética
Mais informações: plasmídeo , Genome
A maioria das bactérias têm uma única circular cromossoma que podem variar em tamanho de apenas 160,000 pares de bases no endosymbiotic bactérias Candidatus Carsonella ruddii , [ 103 ] para 12,2 milhões de pares de bases nas bactérias que vivem no solo Sorangium cellulosum . [ 104 ] espiroquetas do género Borrelia são uma excepção notável a esta disposição, com as bactérias, tais como Borrelia burgdorferi , a causa da doença de Lyme , contendo um único cromossoma linear. [ 105 ] Os genes nos genomas bacterianos são normalmente um único troço contínuo de ADN e apesar de vários tipos diferentes de intrões fazer existem em bactérias, estas são muito mais raro que em eucariotas. [ 106 ]
 
As bactérias podem também conter plasmídeos , que são pequenas ADN extra-cromossómicos que podem conter genes para resistência a antibióticos ou factores de virulência . Os plasmídeos replicar-se independentemente dos cromossomas, de tal modo que é possível que os plasmídeos podem ser perdidas na divisão celular bacteriana. Contra esta possibilidade é o facto de uma única bactéria pode conter centenas de cópias de um único plasmídeo. [ 107 ]
 
As bactérias, como organismos assexuados, herdam cópias idênticas dos genes de seus pais (ou seja, eles são clonal ). No entanto, todas as bactérias podem evoluir por seleção sobre alterações em seu material genético DNA causadas por recombinação genética ou mutações . Mutações vêm de erros durante a replicação de ADN ou a partir de exposição a agentes mutagénicos . As taxas de mutação varia muito entre diferentes espécies de bactérias e até mesmo entre diferentes clones de uma única espécie de bactérias. [ 108 ] As mudanças genéticas em genomas bacterianos vir de qualquer mutação aleatória durante a replicação ou "mutação dirigida-stress", onde os genes envolvidos em um determinado -limitar o crescimento processo têm uma maior taxa de mutação. [ 109 ]
 
Transferência de ADN
Algumas bactérias também transferir material genético entre as células. Isso pode ocorrer de três formas principais. Em primeiro lugar, as bactérias podem tomar-se ADN exógeno a partir do seu ambiente, num processo denominado de transformação . Os genes também pode ser transferido através do processo de transdução , quando a integração de um bacteriófago introduz DNA estranho no cromossoma. O terceiro método de transferência de genes é de conjugação , em que o ADN é transferido por meio de contacto directo célula.
 
A transdução de genes bacterianos pelo bacteriófago parece ser uma consequência de erros durante a montagem infrequentes intracelular de partículas de vírus, em vez de uma adaptação bacteriana. Conjugação, no sistema de E. coli muito estudado é determinada por genes de plasmídeos, e é uma adaptação para a transferência de cópias do plasmídeo de um hospedeiro bacteriano para outro. É raro que um plasmídeo conjugativo integra-se no cromossoma hospedeiro bacteriano, e subsequentemente transfere parte do ADN bacteriana hospedeira para outra bactéria. Transferência mediada por plasmídeo de DNA bacteriano hospedeiro também parece ser um processo acidental, em vez de uma adaptação bacteriana.
 
Transformação, transdução ou conjugação ao contrário, depende de numerosos produtos dos genes bacterianos que interagem especificamente para realizar este processo complexo, [ 110 ] e, portanto, a transformação é claramente uma adaptação bacteriana para a transferência de ADN. Para que uma bactéria para se ligar, ocupam e recombinar DNA doador em seu próprio cromossomo, ele deve primeiro entrar em um estado fisiológico especial denominado competência (ver competência Natural ). Em Bacillus subtilis são necessários cerca de 40 genes para o desenvolvimento de competência. [ 111 ] O comprimento do ADN transferido durante B. subtilis transformação pode estar compreendida entre um terço de um cromossoma até todo o cromossoma. [ 112 ] [ 113 ] Transformação parece ser comum entre espécies bacterianas, e, até agora, pelo menos 60 espécies são conhecidos por terem a capacidade natural para se tornar competentes para a transformação . [ 114 ] O desenvolvimento de competências na natureza é geralmente associada a condições ambientais estressantes, e parece ser uma adaptação para facilitar a reparação de danos no DNA em células receptoras. [ 115 ]
 
Em circunstâncias normais, transdução, conjugação e transformação incluir a transferência de DNA entre bactérias individuais da mesma espécie, mas ocasionalmente transferência só pode ocorrer entre indivíduos de diferentes espécies bacterianas e isso pode ter consequências significativas, tais como a transferência da resistência aos antibióticos. [ 116 ] Em tais casos, a aquisição de genes a partir de outras bactérias ou o meio ambiente é chamado de transferência horizontal de genes e pode ser comum em condições naturais. [ 117 ] A transferência de genes é particularmente importante na resistência aos antibióticos , uma vez que permite a rápida transferência de genes de resistência entre os diferentes agentes patogénicos. [ 118 ]
 
Os bacteriófagos
Ver artigo principal: Bacteriophage
Os bacteriófagos são vírus que infectam bactérias. Existem muitos tipos de bacteriófagos, alguns simplesmente infectar e lisar as suas hospedeiras de bactérias, enquanto outros inserida no cromossoma bacteriano. Um bacteriófago pode conter genes que contribuem para do seu hospedeiro fenótipo : por exemplo, na evolução de Escherichia coli O157: H7 e Clostridium botulinum , a toxina genes em um fago integrado convertida uma bactéria ancestral inofensivo num agente patogénico letal. [ 119 ] As bactérias resistem infecção do fago através de sistemas de modificação de restrição que degradam ADN estranho, [ 120 ] e de um sistema que usa CRISPR sequências para reter os fragmentos do genoma de fago que as bactérias tenham entrado em contacto com, no passado, o que lhes permite bloquear a replicação do vírus através de um forma de interferência de RNA . [ 121 ] [ 122 ] Este sistema proporciona CRISPR bactérias com imunidade adquirida à infecção.
 
Comportamento
Secreção
As bactérias freqüentemente secretar substâncias químicas em seu ambiente, a fim de modificá-lo favoravelmente. As secreções são muitas vezes as proteínas e pode agir como enzimas que digerem a alguma forma de alimento no ambiente.
 
Bioluminescência
Mais informações: efeito mares Láctea
Algumas bactérias possuem sistemas químicos que geram luz. Este bioluminescência ocorre frequentemente em bactérias que vivem em associação com peixes, e à luz, provavelmente, serve para atrair os peixes ou outros animais de grande porte. [ 123 ]
 
Multicelularidade
Veja também: Procariota § Sociabilidade
As bactérias funcionam muitas vezes como agregados multicelulares conhecidos como biofilmes , a troca de uma variedade de sinais moleculares para a comunicação inter-celular , e engajar-se em comportamento multicelular coordenada. [ 124 ] [ 125 ]
 
Os benefícios comuns de cooperação multicelular incluem a divisão celular do Trabalho, o acesso a recursos que não podem ser efetivamente utilizadas pelas células individuais, coletivamente defesa contra antagonistas, e otimizar a sobrevivência da população por se diferenciarem em tipos de células distintas. [ 124 ] Por exemplo, as bactérias em biofilmes pode têm mais do que 500 vezes maior resistência à antibacterianos agentes que "" bactérias planctónicas individuais da mesma espécie. [ 125 ]
 
Um tipo de comunicação inter-celular por um sinal molecular é chamado de sensor de quorum , que serve a finalidade de determinar a existência de uma densidade de população local, que é suficientemente elevada para que ele é produtivo para investir em processos que são bem sucedida somente se um grande número de semelhante organismos se comportam da mesma forma, como na excreção de enzimas digestivas ou emissor de luz.
 
Quorum sensing permite que as bactérias para coordenar a expressão do gene, e que lhes permite produzir, solte e detectar autoinducers ou feromônios que se acumulam com o crescimento da população de células. [ 126 ]
 
Movimento
Mais informações: Chemotaxis , Flagelo , Pilus
Muitas bactérias podem se mover usando uma variedade de mecanismos: flagelos são usados ​​para a natação através de fluidos; delta bacteriana e se contorcendo de motilidade movimento bactérias através de superfícies; e mudanças de flutuabilidade permitir o movimento vertical. [ 127 ]
 
 
Flagelo de bactérias Gram-negativas. A base impulsiona a rotação do gancho e filamentos.
Bactérias nadam freqüentemente movimentar perto de 10 comprimentos corporais por segundo e alguns tão rápido quanto 100. Isso faz com que eles, pelo menos tão rápido como peixes, em uma escala relativa. [ 128 ]
 
No delta bacteriana e motilidade espasmos, as bactérias usam seu pili tipo IV como um gancho, estendendo-o repetidamente, ancorando-a e, em seguida, retirá-los com notável vigor (> 80 pN ). [ 129 ]
 
"Nossas observações redefinem contraindo motilidade como um mecanismo rápido, altamente organizada de translocação bacteriana pelo qual Pseudomonas aeruginosa pode dispersar-se ao longo de grandes áreas para colonizar novos territórios. Agora também é clara, tanto morfológica e geneticamente, que se contraindo a motilidade e motilidade flutuação social, tal como ocorre em Myxococcus xanthus , são essencialmente o mesmo processo. "
 
- "A re-exame da motilidade espasmos em Pseudomonas aeruginosa "- Semmler, Whitchurch & Mattick (1999)
Flagelos são estruturas cilíndricas semi-rígidas, que são rodados e funcionam bem como a hélice de um Navio. Objetos tão pequenos quanto bactérias operar um baixo número de Reynolds e cilíndricas formas são mais eficientes do que o plano, paddle-like, formas adequadas à escala humana de tamanho. [ 130 ]
 
As espécies bacterianas diferem no número e disposição dos flagelos na sua superfície; alguns têm um único flagelo ( monotrichous ), um flagelo em cada extremidade ( amphitrichous ), aglomerados de flagelos nos pólos da célula ( lophotrichous ), enquanto outros possuem flagelos distribuídos sobre toda a superfície da célula ( peritricosos ). Os flagelos bacterianos é a estrutura motilidade melhor compreendida em qualquer organismo e é feito de cerca de 20 proteínas, com aproximadamente outros 30 proteínas requeridas para a sua regulação e de montagem. [ 127 ] O flagelo é uma estrutura rotativa accionada por um Motor reversível na base que utiliza o gradiente electroquímico através da membrana para a alimentação. [ 131 ] Este motor acciona o movimento do filamento, que actua como um propulsor.
 
Muitas bactérias (tais como E. coli ) tem dois modos distintos de movimento: movimento para a frente (natação) e caindo. A caída lhes permite reorientar e faz o seu movimento uma tridimensional passeio aleatório . [ 132 ] (Veja os links externos abaixo para o link para vídeos). O flagelo de um grupo único de bactérias, os espiroquetas , encontram-se entre duas membranas na espaço periplasmático. Eles têm um distintivo helicoidal corpo que torce sobre como ele se move. [ 127 ]
 
Motile bactérias são atraídas ou repelidas por determinados estímulos em comportamentos chamados impostos : incluem quimiotaxia , fotosensibilidade , táxis de energia , e magnetotaxis . [ 133 ] [ 134 ] [ 135 ] Em um grupo peculiar, o myxobacteria , bactérias individuais se movem juntos para formar ondas de células, que, em seguida, se diferenciarem para formar corpos de frutificação contendo esporos. [ 42 ] Os mixobactérias mover apenas quando em superfícies sólidas, ao contrário de E. coli , que é dotado de mobilidade num meio líquido ou sólido.
 
Vários Listeria e Shigella espécies mover dentro das células hospedeiras, usurpando o citoesqueleto , o qual é normalmente usado para mover organelas no interior da célula. Ao promover a actina polimerização de um pólo de suas células, eles podem formar uma espécie de cauda que empurra-los através do citoplasma da célula hospedeira. [ 136 ]
 
Classificação e identificação
 
Streptococcus mutans visualizadas com uma coloração de Gram
Ver artigo principal: taxonomia bacteriana
Mais informações: Classificação científica , Sistemática , filos bacteriana e patologia clínica
Classificação procura descrever a diversidade de espécies bacterianas nomeando e agrupamento de organismos com base nas semelhanças. As bactérias podem ser classificadas com base na estrutura celular, o metabolismo celular ou nas diferenças de componentes celulares tais como ADN , os ácidos gordos , os pigmentos, os antigénios e quinonas . [ 97 ] Embora estes esquemas permitiu a identificação e classificação de estirpes de bactérias, que não era claro se essas diferenças representavam variação entre espécies distintas ou entre estirpes da mesma espécie. Esta incerteza era devido à falta de estruturas distintas na maioria das bactérias, assim como a transferência lateral de genes entre espécies diferentes. [ 137 ] Devido à transferência lateral de genes, algumas bactérias estreitamente relacionadas podem ter diferentes morfologias e metabolismos. Para superar esta incerteza, a classificação moderna enfatiza bacteriana sistemática molecular , utilizando técnicas genéticas, tais como guanina citosina Razão de determinação, do genoma do genoma de hibridação, bem como sequenciação de genes que não tenham sido submetidos a grande transferência lateral de genes, tais como o gene do rRNA . [ 138 ] Classificação das bactérias é determinada através de publicação no International Journal of Systematic Bacteriologia, [ 139 ] e Manual do Bergey of Systematic Bacteriologia. [ 140 ] O Comitê Internacional de Systematic Bacteriologia (ICSB) mantém as regras internacionais para a nomenclatura de bactérias e categorias taxonômicas e para o ranking deles no Código Internacional de Nomenclatura de Bactérias .
 
O termo "bactérias" era tradicionalmente aplicado a todos, procariontes unicelulares microscópicos. No entanto, a sistemática molecular mostraram vida prokaryotic composto por dois distintos domínios , originalmente chamado Eubacteria e Archaebacteria , mas agora chamados Bacteria e Archaea que evoluíram de forma independente a partir de um ancestral comum. [ 1 ] O archaea e eucariotas são mais estreitamente relacionados entre si do que ou é para as bactérias. Estes dois domínios, juntamente com Eukarya, são a base do sistema de três domínios , o que é actualmente o sistema de classificação mais amplamente usado em microbiolology. [ 141 ] No entanto, devido à relativamente recente introdução de sistemática molecular e de um rápido aumento na número de sequências do genoma que estão disponíveis, a classificação bacteriana continua a ser uma mudança e Campo em expansão. [ 11 ] [ 142 ] Por exemplo, alguns biólogos argumentam que o Archaea e Eukaryotes evoluído a partir de bactérias Gram-positivas. [ 143 ]
 
Identificação de bactérias no laboratório é particularmente relevante na medicina , onde o tratamento correcto é determinada pelas espécies bacterianas que causam uma infecção. Por conseguinte, a necessidade de identificação de agentes patogénicos humanos foi um grande impulso para o desenvolvimento de técnicas para identificação de bactérias.
 
 
Árvore filogenética mostrando a diversidade de bactérias, em comparação com outros organismos. [ 144 ] Eukaryotes são de cor vermelha, archaea Verde e azul bactérias.
A coloração de Gram , desenvolvido em 1884 por Hans Christian Gram , caracteriza bactérias com base nas características estruturais de suas paredes celulares. [ 65 ] As espessas camadas de peptidoglicano na mancha "Gram-positivas" parede celular roxo, enquanto o thin "Gram- parede celular negativa "aparece Rosa. Através da combinação da morfologia e coloração de Gram, a maioria das bactérias podem ser classificadas como pertencendo a um dos quatro grupos (cocos Gram-positivos, bacilos Gram-positivos, cocos Gram-negativos e gram-negativos). Alguns organismos são melhor identificados por outras manchas do que a coloração de Gram, particularmente as micobactérias ou Nocardia , que mostram ácido solidez de Ziehl-Neelsen ou manchas semelhantes. [ 145 ] Outros organismos podem precisar de ser identificados pelo seu crescimento em meios especiais, ou pela outras técnicas, como a sorologia .
 
Culturas técnicas são concebidos para promover o crescimento e identificar as bactérias particulares, limitando ao mesmo tempo o crescimento de outras bactérias na amostra. Muitas vezes, essas técnicas são projetadas para espécimes específicos; por exemplo, um expectoração amostra vai ser tratado para identificar os microrganismos que causam a pneumonia , ao passo que fezes amostras são cultivadas em meios selectivos para identificar os microrganismos que causam a diarreia , enquanto impede o crescimento de bactérias não patogénicas. As amostras que são normalmente estéreis, tais como sangue , urina ou fluido espinal , são cultivadas sob condições destinadas a crescer todos os organismos possíveis. [ 97 ] [ 146 ] Depois de um organismo patogénico tenha sido isolado, pode ser ainda caracterizado pela sua morfologia, crescimento padrões (tais como aeróbio ou anaeróbio do crescimento), os padrões de hemólise , e coloração.
 
Tal como acontece com a classificação de bactérias, a identificação de bactérias é cada vez mais utilizando métodos moleculares. Diagnostics utilizando tais ferramentas baseadas em DNA, tais como a reacção em cadeia da polimerase , são cada vez mais populares devido à sua especificidade e velocidade, em comparação com os métodos baseados em Cultura. [ 147 ] Estes métodos permitem também a detecção e identificação de " viáveis ​​mas nonculturable células que " são metabolicamente activa, mas que não se dividem. [ 148 ] No entanto, mesmo utilizando estes métodos melhorados, o número total de espécies bacterianas não é conhecida e não pode mesmo ser estimado com segurança. Após classificação presente, há um pouco menos do que 9.300 espécies conhecidas de procariotas, que inclui bactérias e archaea; [ 149 ] mas as tentativas para estimar o número real de diversidade bacteriana variaram de 10 7 a 10 9 espécies dadas - e mesmo os mais diversos estimativas podem estar fora por várias ordens de magnitude. [ 150 ] [ 151 ]
 
Interações com outros organismos
Apesar de sua aparente simplicidade, as bactérias podem formar associações complexas com outros organismos. Estes simbióticas associações podem ser divididos em parasitismo , mutualismo e comensalismo . Devido ao seu pequeno tamanho, as bactérias comensais são ubíquas e crescem em animais e plantas exactamente como eles vão crescer em qualquer outra superfície. No entanto, o seu crescimento pode ser aumentado pelo calor e suor , e grandes populações desses organismos em seres humanos são a causa do odor corporal .
 
Predators
Algumas espécies de bactérias matar e depois consumir outros microorganismos, estas espécies chamadas bactérias predatórias . [ 152 ] Estes incluem organismos como Myxococcus xanthus , que forma enxames de células que matam e digerem as bactérias que encontram. [ 153 ] Outros predadores bacterianas ou anexar a sua presa, a fim de digeri-los e absorver nutrientes, tais como Vampirococcus , ou invadir outra célula e se multiplicar no interior do citoplasma, como Daptobacter . [ 154 ] Estas bactérias predatórias são pensados ​​para ter evoluído a partir de saprófagos que consumiram microorganismos mortos, através de adaptações que lhes permitia prender e matar outros organismos. [ 155 ]
 
Mutualistas
Certas bactérias formam perto associações espaciais que são essenciais para a sua sobrevivência. Uma tal associação simbiótica, chamadas de transferência de hidrogénio inter-espécies, ocorre entre os aglomerados de bactérias anaeróbicas que consomem os ácidos orgânicos tais como o ácido butírico ou ácido propiónico e produzir hidrogénio , e metanogénicas Archaea que consomem hidrogénio. [ 156 ] As bactérias nesta associação são incapazes de consumir os ácidos orgânicos como esta reacção produz hidrogénio que se acumula no seu meio. Apenas a associação íntima com o Archaea hidrogénio consome mantém a concentração de hidrogénio suficientemente baixa para permitir que as bactérias crescem.
 
No solo, microorganismos que residem na rizosfera (a zona que inclui a raiz de superfície e do solo que adere à raiz após agitação suave) realizar a fixação de nitrogênio , conversão de gás nitrogênio para compostos nitrogenados. [ 157 ] Isso serve para proporcionar uma fácil forma absorvível de nitrogênio para muitas plantas, que não podem fixam nitrogênio si. Muitas outras bactérias são encontradas como simbiontes em seres humanos e outros organismos. Por exemplo, a presença de mais de 1000 espécies bacterianas nos humanos normais flora intestinal dos intestinos pode contribuir para a imunidade do intestino, sintetizar vitaminas , tais como ácido fólico , vitamina K e biotina , converter açúcares para o ácido láctico (ver Lactobacillus ), bem como fermentando não digeríveis complexos carboidratos . [ 158 ] [ 159 ] [ 160 ] A presença desse flora intestinal também inibe o crescimento de bactérias potencialmente patogénicas (geralmente através de exclusão competitiva ) e estas bactérias benéficas são consequentemente vendido como probióticas suplementos dietéticos . [ 161 ]
 
 
Aumentar-cor micrografia eletrônica de varredura mostrando Salmonella typhimurium (vermelho) invadir as células humanas cultivadas
Pathogens
Ver artigo principal: As bactérias patogénicas
Se as bactérias formam uma associação parasitária com outros organismos, eles são classificados como agentes patogénicos. As bactérias patogénicas são uma das principais causas de morte e doenças humanas e causar infecções, como o tétano , a febre tifóide , difteria , sífilis , cólera , doenças transmitidas por Alimentos , hanseníase e tuberculose . Uma causa patogénica para uma doença médica conhecida só pode ser descoberto depois de muitos anos, como foi o caso com a Helicobacter pylori e úlcera péptica . Doenças bacterianas também são importantes na agricultura , com bactérias que causam manchas foliares , fogo bacteriano e murcha em plantas, bem como a doença de Johne , mastite , salmonelas e antraz em animais de fazenda.
 
Cada espécie de patógeno tem um espectro característico de interações com seus humanos anfitriões . Alguns organismos, tais como Staphylococcus ou Streptococcus , pode causar infecções de pele, pneumonia , meningite e até mesmo esmagadora sepse , um sistêmica resposta inflamatória produzindo choque , maciça vasodilatação e morte. [ 162 ] No entanto, esses organismos são também parte da flora humana normal e, geralmente, existem na pele ou no nariz sem causar qualquer doença em tudo. Outros organismos invariavelmente causam doença em seres humanos, tais como o Rickettsia , que são parasitas intracelulares obrigatórios capazes de crescer e reproduzir-se apenas dentro das células de outros organismos. Uma espécie de Rickettsia causa o tifo , enquanto outras causas febre maculosa . Chlamydia , outro filo de parasitas intracelulares obrigatórios, contém espécies que podem causar pneumonia ou infecção do trato urinário e podem estar envolvidos na doença arterial coronariana . [ 163 ] Por fim, alguns espécies, como a Pseudomonas aeruginosa , Burkholderia cenocepacia e Mycobacterium avium são patógenos oportunistas e doença causa principalmente em pessoas que sofrem de imunossupressão ou fibrose cística . [ 164 ] [ 165 ]
 
 
Visão geral de infecções bacterianas e principais espécies envolvidas. [ 166 ] [ 167 ]
As infecções bacterianas podem ser tratadas com antibióticos , que são classificados como bactericidas se matam as bactérias, ou bacteriostático , se apenas impedir o crescimento bacteriano. Existem muitos tipos de antibióticos e cada classe inibe um processo que é diferente do patógeno que encontrado no hospedeiro. Um exemplo de como produzir antibióticos toxicidade selectiva são cloranfenicol e puromicina , que inibem o bacteriana ribossoma , mas não o ribossoma eucariota estruturalmente diferente. [ 168 ] Os antibióticos são usados, tanto no tratamento de doenças humanas e em agricultura intensiva para promover o crescimento do Animal, onde se pode estar a contribuir para o rápido desenvolvimento de resistência aos antibióticos nas populações bacterianas. [ 169 ] As infecções podem ser prevenidas por anti-sépticos , tais como medidas de esterilização da pele antes de perfuração com a agulha de uma seringa, e por cuidado de cateteres. Instrumentos cirúrgicos e dentais são também esterilizados para evitar a contaminação por bactérias. Os desinfectantes , tais como lixívia são utilizados para matar as bactérias ou outros agentes patogénicos em superfícies para evitar a contaminação e reduzir ainda mais o risco de infecção.
 
Importância na tecnologia e da indústria
Mais informações: Importância econômica das bactérias
Bactérias, muitas vezes bactérias de ácido láctico tais como Lactobacillus e Lactococcus , em combinação com as leveduras e bolores , têm sido usados ​​há milhares de anos na preparação de fermentadas alimentos, tais como queijo , picles , molho de Soja , chucrute , o vinagre , o Vinho e iogurte . [ 170 ] [ 171 ]
 
A capacidade das bactérias para degradar uma variedade de compostos orgânicos é notável e tem sido usado no tratamento de resíduos e de biorremediação . Bactérias capazes de digerir os hidrocarbonetos em petróleo são muitas vezes utilizados para limpar vazamentos de petróleo . [ 172 ] Fertilizantes foi adicionado a algumas das praias em Prince William Sound , em uma tentativa de promover o crescimento dessas bactérias naturais depois de 1989 Exxon Valdez óleo derramamento . Estes esforços foram eficazes em praias que não foram muito grossa, cobertos de óleo. As bactérias também são usados ​​para a biorremediação industriais de resíduos tóxicos . [ 173 ] Na indústria química , as bactérias são os mais importantes na produção de enantiomericamente puros produtos químicos para utilização como produtos farmacêuticos ou produtos agroquímicos . [ 174 ]
 
As bactérias podem também ser utilizados no lugar de pesticidas no controle biológico das pragas . Isto geralmente envolve o Bacillus thuringiensis (também chamado BT), um, habitante do solo bactéria Gram-positiva. Subespécies desta bactéria são usados ​​como um Lepidopteran espec�icos inseticidas sob nomes comerciais como Dipel e Thuricide. [ 175 ] Devido à sua especificidade, esses pesticidas são considerados como o meio ambiente , com pouco ou nenhum efeito sobre os seres humanos, animais selvagens , polinizadores e mais outros insetos benéficos . [ 176 ] [ 177 ]
 
Devido à sua capacidade para crescer rapidamente e a relativa facilidade com que eles podem ser manipulados, as bactérias são os laboriosos para os campos da biologia molecular , genética e bioquímica . Ao fazer mutações no DNA bacteriano e examinando os fenótipos resultantes, os cientistas podem determinar a função de genes, enzimas e vias metabólicas em bactérias, em seguida, aplicar esse Conhecimento para os organismos mais complexos. [ 178 ] Este objectivo de compreender a bioquímica de uma célula atinge o seu mais expressão complexa na síntese de grandes quantidades de cinética de enzimas e de expressão gênica dados em modelos matemáticos de organismos inteiros. Isto é possível em algumas bactérias bem estudadas, com modelos de Escherichia coli metabolismo agora a ser produzidos e testados. [ 179 ] [ 180 ] Este entendimento de metabolismo bacteriano e genética permite a utilização da biotecnologia para modificar geneticamente bactérias para a produção de proteínas terapêuticas, tais como insulina , factores de crescimento , ou anticorpos . [ 181 ] [ 182 ]
 
História da bacteriologia
Para a história da microbiologia, ver Microbiology . Para a história da classificação bacteriana, consulte taxonomia bacteriana . Para a história natural das bactérias, consulte último ancestral universal .
 
Antonie van Leeuwenhoek , o primeiro microbiologista e a primeira Pessoa a observar bactérias usando um microscópio .
As bactérias foram observadas pela primeira vez pelo microscopista holandês Antonie van Leeuwenhoek em 1676, usando um single-lens microscópio de seu próprio design. [ 183 ] Em seguida, ele publicou suas observações em uma série de cartas para a Royal Society de Londres . [ 184 ] [ 185 ] [ 186 ] As bactérias foram mais notável descoberta microscópica de Leeuwenhoek. Eles estavam apenas no limite do que suas lentes simples poderiam fazer para fora e, em um dos hiatos mais marcantes na história da Ciência, ninguém mais iria vê-los novamente por mais de um Século. [ 187 ] Só então eram seus subprodutos observações de bactérias, em seguida, em grande parte esquecido - ao contrário de seu famoso " animalcules "( espermatozóides ) - levado a sério.
 
Christian Gottfried Ehrenberg introduziu a palavra "bactéria" em 1828. [ 188 ] Na verdade, sua Bactéria era um género que continha não esporos de formação de bactérias em forma de bastonete, [ 189 ] ao contrário de Bacillus , um género de haste em forma de esporos bactérias -shaped definidos por Ehrenberg, em 1835. [ 190 ]
 
Louis Pasteur demonstrado em 1859 que o crescimento de microrganismos provoca a fermentação de processo, e que este crescimento não é devido à geração espontânea . ( leveduras e bolores , comumente associados com a fermentação, não são as bactérias, mas sim fungos .) Junto com seu contemporâneo Robert Koch , Pasteur foi um dos primeiros defensores da teoria do germe da doença . [ 191 ]
 
Robert Koch, um pioneiro em microbiologia médica, trabalhou em cólera , o antraz e tuberculose . Em sua pesquisa sobre a tuberculose Koch finalmente provou a teoria dos germes, pelo qual recebeu um Prêmio Nobel em 1905. [ 192 ] Em postulados de Koch , que estabelecem critérios para testar se um organismo é a causa de uma doença , e esses postulados ainda são hoje utilizada. [ 193 ]
 
Apesar de ter sido conhecido no século XIX que as bactérias são a causa de muitas doenças, não há eficazes antibacterianos tratamentos estavam disponíveis. [ 194 ] Em 1910, Paul Ehrlich desenvolveu o primeiro antibiótico, mudando corantes que manchavam seletivamente Treponema pallidum  - o spirochaete que causa sífilis  -. em compostos que mataram seletivamente o patógeno [ 195 ] Ehrlich tinha sido agraciada com o Prêmio Nobel 1908 por seu trabalho em imunologia , e foi pioneira no uso de corantes para detectar e identificar bactérias, com o seu trabalho ser a base da coloração de Gram e a coloração de Ziehl-Neelsen . [ 196 ]
 
Um passo importante no estudo de bactérias veio em 1977, quando Carl Woese reconheceu que archaea tem uma linha separada de descendência evolutiva a partir de bactérias. [ 3 ] Esta nova filogenética taxonomia dependia do sequenciamento de 16S ribossomal RNA , e procariontes dividido em dois evolutiva domínios, como parte do sistema dos três domínios



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