Moluscos

em Educação


Os Moluscos ou moluscos [ nota 1 ] / m ɒ l ə s k s / compor a grande filo de Invertebrados Animais conhecidos como o Mollusca . Em torno de 85.000 existentes espécies de moluscos são reconhecidos. Moluscos são a maior marinha filo, que compreende cerca de 23% de todos os marinhos chamados organismos . Numerosos moluscos também vivem em Água doce e terrestres habitats . Eles são altamente diversificada, não apenas em tamanho e em anatômico estrutura, mas também no comportamento e no Habitat. O filo é normalmente dividido em 9 ou 10 taxonômicos aulas , das quais duas são totalmente extinto . cefalópode moluscos, tais como lulas , chocos e polvos , estão entre os mais neurologicamente avançado de todos os invertebrados -e nem a lula gigante ou a lula colossal é as maiores espécies de invertebrados conhecidos. Os gastrópodes ( caramujos e lesmas ) são, de longe, os mais numerosos moluscos em termos de espécies classificadas, e são responsáveis ​​por 80% do total. O estudo científico dos moluscos é chamado malacology . [ 2 ]
 
Os três características mais universais que definem moluscos modernas são um manto com uma cavidade, utilizadas para a respiração e excreção , a presença de um radula , e a estrutura do sistema nervoso . Para além destas coisas, moluscos expressam grande diversidade morfológica, tantos livros baseiam suas descrições em um "molusco ancestral hipotético" (veja imagem abaixo). Isto tem um único, " lapa -like " concha no topo, que é feito de proteínas e quitina reforçados com carbonato de cálcio , e é segregado por uma manta que cobre toda a superfície superior. O lado de baixo do Animal consiste de um único "pé" muscular. Apesar de moluscos são coelomates , o coelom tende a ser pequeno, eo principal cavidade do corpo é uma hemocele através de que sangue circula; seus sistemas circulatório são principalmente aberto . O sistema de molusco "generalizada" alimentação consiste em uma áspera "Língua", a rádula, e um sistema digestivo complexo no qual exalava muco e microscópico, movidos a musculares "cabelos" chamados cílios desempenhar vários papéis importantes. O molusco generalizada tem dois pares de cordões nervosos , ou três em bivalves . O cérebro , em espécies que têm um, circunda o esôfago . A maioria dos moluscos têm Olhos , e todos têm sensores para detectar produtos químicos, vibrações, e ao toque. O tipo mais simples de molluscan sistema reprodutivo depende de fecundação externa , mas as variações mais complexas ocorrer. Todos produzir Ovos , a partir do qual podem surgir trochophore larvas , mais complexo veliger larvas ou adultos em miniatura.
 
Uma característica surpreendente dos moluscos é a utilização de um mesmo órgão para múltiplas funções. Por exemplo, o Coração e nefrídios ("rins") são partes importantes do sistema reprodutivo, bem como os sistemas circulatório e excretor; em bivalves, as brânquias tanto "respirar" e produzir uma corrente de água na cavidade do manto, que é importante para a excreção e Reprodução. Na reprodução, os moluscos do género podem mudar para acomodar o outro parceiro de reprodução.
 
Boa evidência existe para o aparecimento de gastrópodes, cefalópodes e bivalves no Cambriano período 541-485,4 milhões de anos atrás . No entanto, a História evolutiva, tanto de emergência 'moluscos do ancestral Lophotrochozoa e da sua diversificação para os vivos e bem conhecidos Fósseis formulários ainda são temas de debate vigoroso entre os cientistas.
 
Os moluscos foram e ainda são uma importante fonte de alimento para os seres humanos anatomicamente modernos , mas com um risco de intoxicação alimentar de toxinas que se acumulam nos moluscos, sob certas condições, e muitos países têm regulamentos para reduzir este risco. Os moluscos foram, durante séculos, também foi a fonte de bens de luxo importantes, nomeadamente pérolas , madrepérolas , Roxo Tyrian corante, e seda Mar . Suas cascas também têm sido usados ​​como Dinheiro em algumas sociedades pré-industriais.
 
Espécies de moluscos também podem representar perigos ou pragas para as atividades humanas. A picada do Polvo de anéis azuis é muitas vezes fatal, e que de Octopus apollyon provoca inflamação que pode durar mais de um mês. Picadas de algumas espécies de grandes tropicais conchas cone também pode matar, mas o seu sofisticado, embora facilmente produzido, venenos se tornaram ferramentas importantes na neurológico pesquisa. A esquistossomose (também conhecida como esquistossomose, febre bilharziosis ou caracol) é transmitida ao Homem através de caracol de água hospeda, e afeta cerca de 200 milhões de Pessoas. Os caracóis e lesmas também podem ser graves pragas agrícolas e introdução acidental ou deliberada de algumas espécies de caracóis em novos ambientes prejudicou gravemente alguns ecossistemas .
 
Conteúdo  [ hide ] 
1 Etimologia
2 Definição
3 Diversidade
4 Um "molusco generalizada"
4.1 Mantle e cavidade do manto
4.2 Shell
4.3 Pé
4.4 sistema circulatório
4.5 Respiração
4.6 Alimentação, digestão e excreção
4.7 sistema nervoso
4.8 Reprodução
5.1 Alimentação
6 Classificação
7 Evolução
7.1 registro fóssil
7.2 Filogenia
8 A interação humana
8.1 Usos por seres humanos
8.1.1 Bioindicadores
8.1.2 picadas e mordidas
8.1.3 Pragas
9 Notas de Rodapé
10 Citations
11 Leitura
12 Ligações externas
Etimologia [ editar ]
As palavras de moluscos e moluscos são ambos derivado do francês mollusque , que teve origem no Latim molluscus , de mollis e macio. Molluscus era por si só uma adaptação de Aristóteles 's μαλακά τα, "as coisas leves", que ele aplicou para choco . [ 3 ]
 
O nome Molluscoida antigamente era usado para denotar uma divisão do reino animal que contenham os braquiópodes , briozoários e tunicados , os membros dos três grupos de ter sido supostamente para se parecer com um pouco os moluscos. Como sabe-se agora esses grupos não têm relação com os moluscos, e muito pouco para o outro, o nome Molluscoida foi abandonado. [ 4 ]
 
Definição [ editar ]
As duas características mais universais da estrutura do corpo de moluscos são um manto com uma cavidade, utilizadas para a respiração e excreção , e a organização do sistema nervoso. O elemento metálico mais abundante nos moluscos é de cálcio . [ 5 ]
 
Moluscos desenvolveram uma gama tão variada de estruturas corporais, é difícil encontrar sinapomorfias (características definidoras) para aplicar a todos os grupos modernos. [ 6 ] A característica mais geral dos moluscos é que eles são não-segmentado e com simetria bilateral. [ 7 ] A seguir estão presentes em todos os moluscos modernos: [ 8 ] [ 9 ]
 
O dorsal parte da parede do corpo é um manto (ou pálio) que segrega calcárias espículas , placas ou conchas. Ele se sobrepõe ao corpo com Quarto vago o suficiente para formar uma cavidade do manto .
O ânus e órgãos genitais abrir para dentro da cavidade do manto.
Existem dois principais pares de cabos nervosos . [ 9 ]
Outras características que comumente aparecem nos livros didáticos têm exceções significativas:
 
  Classe
Característica [ 8 ] Aplacophora [ 10 ] Polyplacophora [ 11 ] Monoplacophora [ 12 ] Gastropoda [ 13 ] Cephalopoda [ 14 ] Bivalvia [ 15 ] Scaphopoda [ 16 ]
Radula , uma áspera "língua" com quitinosos dentes Ausente em 20% dos Neomeniomorpha Sim Sim Sim Sim Não Interno, não pode se estender além do corpo
Broad, pé muscular Diminuídos ou ausentes Sim Sim Sim Modificado para os braços Sim Pequeno, apenas no final "frente"
Dorsal concentração dos órgãos internos (massa visceral) Não óbvio Sim Sim Sim Sim Sim Sim
Grande digestivo ceca Nenhuma ceca em alguns Aplacophora Sim Sim Sim Sim Sim Não
Grande complexo metanephridia ("rins") Nenhum Sim Sim Sim Sim Sim Pequena, simples
Diversidade [ editar ]
 
Cerca de 80% de todas as espécies de moluscos conhecidos são gastrópodes ( caramujos e lesmas ), incluindo esta cowry (um caracol do mar). [ 17 ]
Estimativas de espécies vivas descritos aceitos de moluscos variar de 50.000 a um máximo de 120 mil espécies. [ 1 ] Em 1969, David Nicol estimou o número total provável de moluscos que vivem em 107 mil dos quais eram cerca de 12.000 gastrópodes de água doce e 35.000 terrestre. O Bivalvia incluiria cerca de 14% do total e os outros cinco classes menos de 2% dos moluscos vivos. [ 18 ] Em 2009, Chapman estimou o número de espécies que vivem descritos em 85.000. [ 1 ] Haszprunar em 2001 estimado em cerca de 93.000 espécies nomeadas, [ 19 ] que incluem 23% de todos os organismos marinhos nomeados. [ 20 ] Os moluscos estão perdendo apenas para os artrópodes em número de espécies de animais que vivem [ 17 ] -muito por trás dos 1.113.000, mas bem à frente de artrópodes cordados '52.000. [ 21 ] Cerca de 200.000 espécies vivas no total são estimados, [ 1 ] [ 22 ] e 70.000 espécies fósseis, [ 8 ] , embora o número total de espécies de moluscos de sempre ter existido, ou não preservada, deve ser muitas vezes maior do que o número Vivo hoje. [ 23 ]
 
Moluscos têm formas mais variadas do que qualquer outro animal filo . Eles incluem caracóis , lesmas e outros gastrópodes ; amêijoas e outros bivalves ; lulas e outros cefalópodes ; e outros subgrupos menos conhecidos mas da mesma forma distinta. A maioria das espécies ainda vivem nos oceanos, a partir das praias da zona abissal , mas de alguma forma uma parte significativa da fauna de água doce e terrestres os ecossistemas . Moluscos são extremamente diversificadas em tropicais e temperadas regiões, mas pode ser encontrada em todas as latitudes . [ 6 ] Cerca de 80% de todas as espécies de moluscos gastrópodes são conhecidos. [ 17 ] Cephalopoda , como lulas , chocos e polvos estão entre os neurologicamente mais avançado de todos os invertebrados. [ 24 ] A lula gigante , que até recentemente não havia sido observado vivo na sua forma adulta, [ 25 ] é uma das maiores invertebrados , mas um espécime recentemente capturadas da lula colossal , 10 m (33 pés) de comprimento e pesando 500 kg (1.100 lb), pode ter superado isso. [ 26 ]
 
Água doce e moluscos terrestres parecem excepcionalmente vulneráveis ​​à extinção. As estimativas do número de moluscos não marinhas variam muito, em parte porque muitas regiões não foram cuidadosamente pesquisados. Há também uma escassez de especialistas que podem identificar todos os animais em qualquer área a espécie. No entanto, em 2004, a Lista Vermelha da IUCN de espécies ameaçadas incluiu cerca de 2.000 moluscos não marinhas ameaçadas de extinção. Para efeito de comparação, a grande maioria das espécies de moluscos são marinhas, mas apenas 41 delas aparecem na lista vermelha de 2004. Cerca de 42% das extinções registrada desde o ano de 1500 são de moluscos, composta quase inteiramente de espécies não marinhas. [ 27 ]
 
A "molusco generalizada" [ editar ]
Mais informações: shell Molusco
 
Diagrama anatômico de um molusco ancestral hipotética
Devido à grande gama de diversidade anatômica entre moluscos, muitos livros iniciar o assunto de anatomia molluscan descrevendo o que é chamado de -molusco Archi , molusco generalizado hipotético , ou molusco ancestral hipotética ( HAM ) para ilustrar as características mais comuns encontrados dentro do filo . A representação é bastante semelhante à moderna monoplacophorans , e alguns sugerem que pode assemelhar-se a moluscos muito cedo. [ 6 ] [ 9 ] [ 12 ] [ 28 ]
 
O molusco generalizada é bilateralmente simétrico e tem um single, " lapa -como " shell no topo. A concha é secretado por uma manta que cobre a superfície superior. A parte inferior é constituída por um único "pé" muscular. [ 9 ] A massa visceral, ou visceropallium, é a região metabólica macio, nonmuscular do molusco. Ele contém os órgãos do corpo. [ 7 ]
 
Mantle e manto cavidade [ editar ]
A cavidade do manto, uma dobra no manto, encerra uma quantidade significativa de espaço. Ele é forrado com epiderme, e está exposta, de acordo com habitat , para o mar, de água doce ou ar. A cavidade foi na parte traseira nos primeiros moluscos, mas a sua posição agora varia de Grupo para grupo. O ânus , um par de osphradia (sensores químicos) na "pista" de entrada, a par hindmost de brânquias e as aberturas de saída do nefrídios ("rins") e gônadas (órgãos reprodutivos) estão na cavidade do manto. [ 9 ] Todo o corpo mole de bivalves está dentro de uma cavidade do manto alargada. [ 7 ]
 
Concha[ editar ]
Ver artigo principal: shell Molusco
A borda manto segrega uma concha (secundariamente ausente em um certo número de grupos taxonómicos, tais como os nudibrânquios [ 7 ] ), que consiste principalmente de quitina e conchiolina (uma Proteína endurecido com carbonato de cálcio ), [ 9 ] [ 29 ] , excepto a camada mais externa em quase todos os casos, é tudo conchiolin (ver periostracum ). [ 9 ] Moluscos nunca usar fosfato para construir suas partes duras, [ 30 ] , com excepção questionável de Cobcrephora . [ 31 ] Enquanto a maioria das conchas de moluscos são compostas principalmente de aragonite , aqueles gastrópodes que põem ovos com um uso de casca dura calcite (às vezes com traços de aragonite) para construir as cascas de ovos. [ 32 ]
 
O invólucro consiste em três camadas: a camada externa (o perióstraco ) feita de Matéria orgânica, uma camada média feita de colunar calcite , e uma camada interior constituída por calcite laminado, frequentemente nacarado . [ 7 ]
 
Pé [ editar ]
Arquivo: SeaSnails.ogg
A 50 segundos de vídeo de caracóis (provavelmente chemnitzi Natica e Cerithium stercusmuscaram ) que alimenta no fundo do mar no Mar de Cortez , Puerto Peñasco , México
A parte inferior é constituída por um pé muscular, o qual foi adaptado a diferentes efeitos em diferentes classes. [ 33 ] : 4 O pé carrega um par de estatocistos , que actuam como sensores de equilíbrio. Em gastrópodes, segrega muco como um lubrificante para facilitar a circulação. Em formas de apenas uma concha superior, como lapas , o pé age como um otário prender o animal para uma superfície dura, e os músculos verticais prender o shell para baixo sobre ele; em outros moluscos, os músculos verticais puxar o pé e outras partes moles expostas no escudo. [ 9 ] Em bivalves, o pé está adaptado para se esconder debaixo do sedimento; [ 33 ] : 4 em cefalópodes ele é usado para propulsão a jato, [ 33 ] : 4 e os tentáculos e braços são derivadas do pé. [ 34 ]
 
Sistema circulatório [ editar ]
'Moluscos sistemas circulatório são principalmente aberto . Apesar de moluscos são coelomates , seus coeloms são reduzidos a bastante pequenos espaços que encerram o coração e gônadas. A cavidade do corpo principal é um hemocelo através do qual o sangue e o fluido de celoma circular e que encerra a maior parte dos outros órgãos internos. Estes espaços hemocoelic actuar como uma eficiente hidrostática esqueleto. [ 7 ] O sangue contém o pigmento respiratório hemocianina como oxigénio -carrier. O coração é composto de um ou mais pares de átrios ( aurículas ), que recebem o sangue oxigenado das brânquias e bombeá-lo para o ventrículo , que bombeia para a aorta (principal artéria ), que é bastante curto e se abre para o hemocele. [ 9 ]
 
As aurículas do coração também funcionar como parte do sistema excretor , filtrando os resíduos para fora do sangue e despejando-a no celoma como urina . Um par de nefrídios ("pequenos rins") para a parte traseira e ligado ao coelom extrai todos os materiais reutilizáveis ​​a partir da urina e despeja resíduos de produtos adicionais para ele, e depois ejeta-lo através de tubos que a alta na cavidade do manto. [ 9 ]
 
Respiração [ editar ]
A maioria dos moluscos têm apenas um par de guelras, ou mesmo apenas um Gill. Geralmente, as brânquias são um pouco como as penas em forma, embora algumas espécies têm brânquias com filamentos em apenas um lado. Eles dividem a cavidade do manto para que a água entra na parte inferior e sai perto do topo. Os filamentos têm três tipos de cílios, uma das quais conduz a corrente de água através da cavidade do manto, enquanto os outros dois ajuda a manter limpas as guelras. Se o osphradia detectar substâncias químicas nocivas ou, eventualmente, de sedimentos de entrar na cavidade do manto, os cílios das brânquias pode parar de bater até que as invasões indesejadas cessaram. Cada brânquia tem um vaso sanguíneo de entrada ligado ao hemocelo e um uma saída para o coração. [ 9 ]
 
Comer, digestão e excreção [ editar ]
 
    = Food   = Radula   = odontóforo "cinturão"    = Músculos
Snail radula no Trabalho.
A maioria dos moluscos têm bocas musculares com radulae , "línguas", tendo muitas fileiras de dentes quitinosos, que são substituídos por trás, que se desgastam. O radula principalmente funções para raspar as Bactérias e algas fora das rochas, e está associada com a odontóforo , um órgão de suporte cartilaginoso. [ 7 ] O radula é único para os moluscos e não tem nenhum equivalente em qualquer outro animal.
 
Bocas dos Moluscos também contêm glândulas que secretam viscosas muco , a que a varas de Alimentos. Batendo cílios minúsculos ("cabelos") dirige o muco em direção ao estômago, por isso, as formas de muco uma longa seqüência chamado de "cadeia alimentar". [ 9 ]
 
Na extremidade traseira afunilada do estômago e projectando-se ligeiramente para o intestino grosso é a prostyle, um cone para trás apontando de fezes e muco, o qual é rodado por mais cílios por isso actua como uma bobina, o enrolamento da corda muco sobre si própria. Antes da cadeia do muco atinge o prostyle, a acidez do estômago torna o muco menos pegajoso e liberta partículas a partir dele. [ 9 ]
 
As partículas são classificadas por ainda outro grupo de cílios, que enviam as partículas menores, principalmente minerais, ao prostyle assim, eventualmente, eles são excretado, enquanto os maiores, principalmente alimentos, são enviados para o estômago ceco (uma Bolsa com nenhuma outra saída ) a ser digerido. O processo de classificação é de forma perfeita. [ 9 ]
 
Periodicamente, os músculos circulares na entrada do intestino posterior beliscar fora e excretar um pedaço do prostyle, impedindo a prostyle de crescer muito grande. O ânus, na parte da cavidade do manto, é varrida pelo "pista" de saída da corrente criada pelas guelras. Moluscos carnívoras geralmente têm um sistema digestivo mais simples. [ 9 ]
 
Como a cabeça praticamente desapareceu em bivalves, a boca foi equipado com palpos labiais (dois de cada lado da boca) para recolher o detrito de seus muco. [ 7 ]
 
Sistema nervoso [ editar ]
 
Diagrama simplificado do sistema nervoso dos moluscos
Moluscos têm dois pares de principais cordões nervosos (três em bivalves ) as viscerais cabos que servem os órgãos internos e os pedais servem a pé. Ambos os pares de correr abaixo do nível do intestino, e incluem gânglios como centros de controlo locais em partes importantes do corpo. A maior parte dos pares de gânglios correspondente em ambos os lados do corpo estão ligadas por comissuras (relativamente grandes feixes de nervos). A única gânglios acima do intestino são os gânglios cerebrais, que se sente acima do esôfago (garganta) e lidar com "Mensagens" de e para os olhos. Os gânglios pedal, que controlam o pé, estão logo abaixo do esôfago e sua comissura e conexões com os gânglios cerebrais cercar o esôfago em um anel nervoso. [ 9 ]
 
O cérebro, em espécies que têm um, circunda o esôfago . A maioria dos moluscos têm uma cabeça com os olhos, e todos têm um par de tentáculos contendo sensores, também na cabeça, que detectam substâncias químicas, vibrações e toque. [ 9 ]
 
Reprodução [ editar ]
Veja também: Sistema reprodutivo de gastrópodes
 
Tufo apical (cílios)Prototroch (cílios)EstômagoBocaMetatroch (cílios)MesodermeÂnus/// = cílios
Trochophore larva [ 35 ]
O sistema reprodutivo molluscan simples conta com fecundação externa , mas com variações mais complexas. Todos produzir ovos, a partir do qual podem surgir trochophore larvas, mais complexo veliger larvas ou adultos em miniatura. Dois gônadas sentar ao lado do celoma , uma pequena cavidade que envolve o coração, para que eles perdem óvulos ou esperma . Os nefrídios extrair os gametas do celoma e emiti-las para dentro da cavidade do manto. Moluscos que usam esse sistema permanecer de um sexo todas as suas vidas e contar com fecundação externa . Alguns moluscos usam fertilização interna e / ou são hermafroditas , funcionando como ambos os sexos; ambos estes métodos requerem sistemas reprodutivos mais complexos. [ 9 ]
 
A mais básica, moluscos larva é um trochophore , que é planctônicas e alimenta-se de partículas de alimentos que flutuam usando as duas bandas de cílios em torno do seu "Equador" para varrer alimentos na boca, que utiliza mais cílios para levá-los para o estômago, a qual utiliza mais cílios para expelir restos não digeridos através do ânus. Nova tecido cresce nas bandas de mesoderma no interior, de modo que o tufo apical e ânus são empurradas ainda mais à medida que o animal cresce. A fase trocófora é frequentemente conseguido por um véliger fase em que o prototroch , a banda "equatorial" de cílios mais próxima do tufo apical, desenvolve-se o velum ("véu"), um par de lóbulos de suporte de cílios com que as nadadas larva. Eventualmente, a larva afunda para o fundo do mar e se metamorfoseia na forma adulta. Enquanto metamorfose é o Estado habitual nos moluscos, os cefalópodes diferem em expor desenvolvimento direto:. O filhote é uma forma "miniaturizado" do adulto [ 36 ]
 
Ecologia [ editar ]
Alimentando [ editar ]
A maioria dos moluscos são herbívoros, pastando em algas ou filtradores. Para aqueles pastagem, duas estratégias de alimentação são predominantes. Alguns se alimentam de microscópico, algas filamentosas, muitas vezes usando a sua rádula como um "ancinho" de pentear-se filamentos do fundo do mar. Outros alimentam de "plantas" macroscópicas, como algas, raspando a superfície da Planta com a sua rádula. Para empregar esta estratégia, a planta tem que ser grande o suficiente para o molusco para 'sentar', por isso menor plantas macroscópicas não são tão frequentemente consumido como os seus homólogos maiores. [ 37 ] filtro alimentadores são moluscos que se alimentam por esforço matéria em suspensão e Comida partícula de água, normalmente, passando a água sobre suas brânquias. A maioria dos bivalves são filtradores.
 
Os cefalópodes são principalmente predatória, ea rádula assume um papel secundário para as garras e tentáculos na aquisição de alimentos. O monoplacophoran Neopilina usa sua rádula na forma usual, mas a sua dieta inclui protistas, como o xenophyophore Stannophyllum . [ 38 ] Sacoglossan mar-lesmas sugam a seiva a partir de algas, usando sua rádula de uma linha para furar as paredes celulares, [ 39 ] Considerando dorid nudibrânquios e alguns Vetigastropoda alimentam de esponjas [ 40 ] [ 41 ] e outros, alimentam-se de hydroids. [ 42 ] (Uma extensa lista de moluscos com hábitos alimentares incomuns está disponível no apêndice de GRAHAM, A. (1955). "molluscan dietas " . Journal of Molluscan Studies 31 (3-4):. 144 ).
 
Classificação [ editar ]
As opiniões variam sobre o número de aulas de moluscos; por exemplo, a tabela abaixo mostra oito classes de Vida, [ 19 ] e duas extintas. Embora eles não são susceptíveis de formar um clado, algumas obras mais antigas combinar o Caudofoveata e solenogasters em uma classe, a Aplacophora . [ 10 ] [ 28 ] Duas das "classes" geralmente reconhecidos são conhecidos apenas a partir de fósseis. [ 17 ]
 
Classe Organismos importantes Espécies vivas descritos [ 19 ] Distribuição
Caudofoveata [ 10 ] organismos semelhantes a vermes 120 fundo do mar 200-3,000 metros (660-9,840 pés)
Solenogastres [ 10 ] organismos semelhantes a vermes 200 fundo do mar 200-3,000 metros (660-9,840 pés)
Polyplacophora [ 11 ] chitons 1.000 zona rochosa de Maré e de fundo marinho
Monoplacophora [ 12 ] Uma antiga linhagem de moluscos com conchas cap-like 31 fundo do mar 1,800-7,000 metros (5,900-23,000 pés); uma espécie de 200 metros (660 pés)
Gastropoda [ 43 ] Todos os caracóis e lesmas incluindo abalone , lapas , concha , nudibrânquios , lebres do mar , borboleta do mar 70.000 marinho, de água doce, Terra
Cephalopoda [ 44 ] lula , polvo , choco , nautilus 900 marinha
Bivalvia [ 45 ] amêijoas , ostras , vieiras , geoducks , mexilhões 20.000 marinho, de água doce
Scaphopoda [ 16 ] conchas presa 500 marinhos 6-7.000 metros (pés) 20-22,966
Rostroconchia † [ 46 ] fósseis; antepassados ​​prováveis ​​de bivalves extinto marinha
Helcionelloida † [ 47 ] fósseis; organismos lesma como Latouchella extinto marinha
A classificação em maior taxa para estes grupos tem sido e continua a ser problemática. Um estudo filogenético sugere a Polyplacophora formam um clado com um Aplacophora monofilético. [ 48 ] Além disso, ele sugere uma relação existe entre a irmã taxon Bivalvia e Gastropoda.
 
Evolução [ editar ]
Registro fóssil [ editar ]
Boa evidência existe para o aparecimento de gastrópodes , cefalópodes e bivalves no Cambriano período 541-485,4 milhões de anos atrás . No entanto, a história evolutiva lado, a emergência de moluscos do grupo ancestral Lophotrochozoa , e da sua diversificação para os vivos e bem conhecidos fósseis formas, ainda é debatida vigorosamente.
 
Debate ocorre sobre se alguns de Ediacara e início do Cambriano fósseis realmente são moluscos. Kimberella , de cerca de 555 milhões de anos atrás , foi descrita por alguns paleontólogos como "molusco-like", [ 49 ] [ 50 ] , mas outros não estão dispostos a ir mais longe do que "provável bilaterian ". [ 51 ] [ 52 ] Há um debate sobre se ainda mais acentuada Wiwaxia , de cerca de 505 milhões de anos atrás , era um molusco, e muito disso se concentra em se seu aparelho de alimentação era um tipo de rádula ou mais semelhante à de alguns poliquetas worms. [ 51 ] [ 53 ] Nicholas Butterfield, que se opõe a idéia de que Wiwaxia era um molusco, escreveu que anteriores microfósseis de 515 a 510 milhões de anos atrás são fragmentos de uma rádula molusco semelhante genuinamente. [ 54 ] Isso parece contradizer o conceito de que a rádula molluscan ancestral foi mineralizado. [ 55 ]
 
 
A pequena Helcionellid fóssil Yochelcionella é pensado para ser um início de moluscos [ 47 ]
 
Espiral conchas Enrolados aparecem em muitos gastrópodes . [ 13 ]
No entanto, o Helcionellids , que aparecem pela primeira vez mais de 540 milhões de anos em rochas primeiros cambrianas de Sibéria e China , [ 56 ] [ 57 ] são pensados ​​para ser os primeiros moluscos com conchas em vez lesma. Moluscos sem casca, portanto, anteriores aos primeiros trilobites . [ 47 ] Embora a maioria dos fósseis helcionellid são apenas alguns milímetros de comprimento, as amostras de alguns centímetros de comprimento também foram encontrados, a maioria com mais de lapa -como formas. Os pequenos exemplares tenham sido sugeridos como sendo Jovens e os adultos maiores. [ 58 ]
 
Algumas análises de helcionellids concluiu estes foram os primeiros gastrópodes . [ 59 ] No entanto, outros cientistas não estão convencidos desses fósseis cambrianos iniciais mostram sinais claros da torção que identifica gastrópodes modernos torce os órgãos internos de modo que o ânus se encontra acima da cabeça. [ 13 ] [ 60 ] [ 61 ]
 
 
    = Septã   = siphuncle
Septos e siphuncle em nautiloid shell
Volborthella , alguns fósseis que antecedem 530 milhões de anos atrás , muito Tempo se pensou ser um cefalópode, mas descobertas de fósseis mais detalhados mostraram sua concha não foi segregada, mas construído a partir de grãos do Mineral dióxido de silício (sílica), e não foi dividido em uma série de compartimentos por septos como os de fósseis sem casca cefalópodes e os vivos Nautilus são. Volborthella ' s classificação é incerto. [ 62 ] O fóssil Cambriano Tarde Plectronoceras é agora pensado para ser o mais antigo fóssil claramente cefalópode, como seu escudo tinha septos e um siphuncle , um fio de tecido que Nautilus usa para remover a água dos compartimentos que tem desocupado à medida que cresce, e que também é visível em fósseis de amonites conchas. No entanto, Plectronoceras e outros cefalópodes primeiros arrastou ao longo do fundo do mar, em vez de natação, como suas conchas continha um "lastro" de depósitos de Pedra sobre o que é pensado para ser o lado de baixo, e tinha listras e manchas sobre o que se pensa ser a superfície superior. [ 63 ] Todos os cefalópodes com conchas externa os nautiloids tornou-se extinto no final do Cretáceo período de 65 milhões de anos atrás . [ 64 ] No entanto, o shell-less Coleoidea ( lula , polvo , choco ) são abundantes hoje. [ 65 ]
 
Os fósseis do Cambriano primeiros Fordilla e Pojetaia são considerados como bivalves . [ 66 ] [ 67 ] [ 68 ] [ 69 ] "Modern futuro" bivalves apareceu no Ordoviciano período, 488 a 443 milhões de anos atrás . [ 70 ] Um grupo de bivalves, os rudists , tornaram-se grandes recife -builders no Cretáceo, mas tornou-se extinto no evento de extinção Cretáceo-Paleogene . [ 71 ] Mesmo assim, bivalves permanecer abundante e diversificada.
 
O Hyolitha são uma classe de animais extintos com uma concha e opérculo que pode ser moluscos. Autores que sugerem que eles merecem seu próprio filo não comentar sobre a posição deste filo na árvore da vida [ 72 ]
 
Filogenia [ editar ]
Lophotrochozoa
 
Brachiopods
 
 
 
 
 
 
Bivalves
 
 
Monoplacophorans
("lapa-like", "fósseis vivos")
 
 
 
Gastrópodes
( caracóis , lesmas , lapas , lebres do mar )
 
 
 
Cefalópode
( nautiloids , amonites , lulas , etc.)
 
 
Scaphopods (conchas presa)
 
 
 
 
 
 
 
Aplacophorans
(coberta de spicule, verme-like)
 
 
Polyplacophorans (chitons)
 
 
 
 
Halwaxiids
 
Wiwaxia
 
 
Halkieria
 
 
 
Orthrozanclus
 
 
 
Odontogriphus
 
 
 
Uma possível "árvore genealógica" de moluscos (2007). [ 73 ] [ 74 ] Não inclui anelídeos vermes como a análise concentrou-se em características fossilizable "duras". [ 73 ]
A filogenia (evolutiva "árvore genealógica") de moluscos é um assunto controverso. Além dos debates sobre se Kimberella e qualquer um dos " halwaxiids "foram moluscos ou estreitamente relacionadas com moluscos, [ 50 ] [ 51 ] [ 53 ] [ 54 ] debates surgem sobre as relações entre as classes de moluscos vivos. [ 52 ] De fato, alguns grupos tradicionalmente classificados como moluscos podem ter que ser redefinido como distintos, mas relacionados. [ 75 ]
 
Moluscos são membros da geralmente considerado Lophotrochozoa , [ 73 ] um grupo definido por ter trochophore larvas e, no caso de vida Lophophorata , uma estrutura de alimentação chamado um lofóforo . Os outros membros da Lophotrochozoa são os anelídeos vermes e sete marinho filos . [ 76 ] O diagrama da direita resume uma filogenia apresentada em 2007.
 
Porque as relações entre os membros da Família são incertas, é difícil identificar as características herdadas do último ancestral comum de todos os moluscos. [ 77 ] Por exemplo, é incerto se o molusco ancestral era metameric (composto por unidades de repetição ) -se que era, que poderia sugerir uma origem a partir de um anelídeo . -como verme [ 78 ] Os cientistas discordam sobre isso: Giribet e colegas concluíram, em 2006, a repetição de brânquias e dos músculos retratores do pé foram desenvolvimentos posteriores, [ 6 ] , enquanto em 2007, Sigwart concluiu o molusco ancestral era metameric, e tinha um pé usado para rastejar e um "shell" que foi mineralizado. [ 52 ] Em um determinado ramo da árvore genealógica, o shell de conchiferans é pensado para ter evoluiu a partir das espículas (pequenas espinhas) de aplacophorans ; mas isso é difícil de conciliar com as embrionárias origens da espículas. [ 77 ]
 
O shell molluscan parece ter se originado a partir de um revestimento de muco, que, eventualmente, se esticou em uma cutícula . Este seria impermeável e, portanto, obrigados a desenvolvimento de aparelhos respiratório mais sofisticada na forma de guelras. [ 47 ] Por fim, a cutícula teria tornado mineralizado, [ 47 ] utilizando a mesma maquinaria genética ( engrailed ) como a maioria dos outros bilaterian esqueletos . [ 78 ] A primeira concha de molusco quase certamente foi reforçado com o mineral aragonita . [ 79 ]
 
As relações evolutivas 'dentro' do moluscos também são debatidas, e os diagramas abaixo mostram duas reconstruções amplamente suportados:
 
Moluscos
Aculifera
 
 
Solenogastres
 
 
Caudofoveata
 
 
 
Polyplacophorans
 
 
Conchifera
 
Monoplacophorans
 
 
 
Bivalves
 
 
Scaphopods
 
 
Gastropods
 
 
Os cefalópodes
 
 
 
 
O " Aculifera hipótese " [ 73 ]
Moluscos
 
 
Solenogastres
 
 
Caudofoveata
 
Testaria
 
Polyplacophorans
 
 
 
Monoplacophorans
 
 
 
Bivalves
 
 
Scaphopods
 
 
Gastropods
 
 
Os cefalópodes
 
 
 
 
 
 
O " Testaria hipótese " [ 73 ]
As análises morfológicas tendem a recuperar um clado conchiferan que recebe menos apoio de análises moleculares, [ 80 ] embora esses resultados também levar a paraphylies inesperadas, por exemplo espalhando os bivalves em toda todos os outros grupos de moluscos. [ 81 ]
 
No entanto, uma análise em 2009 com as duas morfológicas e Filogenia Molecular comparações concluiu os moluscos não são monofiléticos ; em particular, Scaphopoda e Bivalvia são ambos, linhagens monofiléticas separados não relacionados com as restantes classes de moluscos; filo Mollusca tradicional é polyphyletic , e isso só pode ser feito se monofilético scaphopods e bivalves são excluídos. [ 75 ] A análise de 2010 conseguiu recuperar os grupos conchiferan e aculiferan tradicionais, mas da mesma forma concluíram os moluscos não são monofiléticos, desta vez sugerindo a solenogastres são mais estreitamente relacionados com a taxa nonmolluscan usado como um grupo externo do que para outros moluscos. [ 82 ] dados moleculares atuais são insuficientes para restringir a filogenia, moluscos, e uma vez que os métodos utilizados para determinar a confiança em clades são propensas a superestimação, é arriscado colocar muita ênfase até mesmo nas áreas que diferentes estudos concordam. [ 83 ] Ao invés de eliminar relacionamentos improváveis, os últimos estudos adicionar novas permutações de relacionamentos moluscos internos, mesmo trazendo a hipótese conchiferan em questão. [ 84 ]
 
A interação humana [ editar ]
Por milênios, os moluscos têm sido uma fonte de alimento para os seres humanos, assim como bens de luxo importantes, nomeadamente pérolas , madrepérolas , roxo Tyrian tintura, silk mar , e compostos químicos. Suas cascas também têm sido usados ​​como uma forma de moeda em algumas sociedades pré-industriais. Um número de espécies de moluscos podem morder ou picar seres humanos, e alguns tornaram-se pragas agrícolas.
 
Usa por seres humanos [ editar ]
Mais informações: Seashell e Lista de moluscos comestíveis
Moluscos bivalves, especialmente, como mariscos e mexilhões , têm sido uma importante fonte de alimento, pelo menos desde o advento de humanos anatomicamente modernos, e isso muitas vezes resultou em sobrepesca. [ 85 ] Outros moluscos comumente consumidos incluem polvos e lulas , búzios , ostras , e vieiras . [ 86 ] Em 2005, a China respondeu por 80% da captura de moluscos global, compensação de quase 11 milhões de toneladas (11 milhões de toneladas de comprimento; 12 milhões de toneladas curtas). Dentro da Europa, a França continua a ser o líder da indústria. [ 87 ] Alguns países regulam a importação e manipulação de moluscos e outros frutos do mar , principalmente, para minimizar o risco veneno de toxinas que às vezes podem se acumular nos animais. [ 88 ]
 
Foto de três gaiolas de metal circular em águas rasas, com docas, botes e Palmeiras em fundo
Água salgada Pérola ostra fazenda em Seram, Indonésia
A maioria dos moluscos com conchas podem produzir pérolas, mas apenas as pérolas de bivalves e alguns gastrópodes , cujas conchas são revestidas com nácar , são valiosas. [ 13 ] [ 15 ] Os melhores pérolas naturais são produzidos por marinhos pérolas de ostras , Pinctada margaritifera e Pinctada mertensi , que vivem nas tropicais e subtropicais águas do Oceano Pacífico . Pérolas naturais se formam quando um pequeno objeto estranho fica preso entre o manto e shell.
 
Os dois métodos de cultivo de pérolas insira as "sementes" ou contas em ostras. O método de "semente" utiliza grãos de terra, de água doce shell mexilhões , e overharvesting para este efeito tem em perigo várias espécies de mexilhões de água doce no sudeste EUA . [ 15 ] A indústria de pérola é tão importante em algumas áreas, significativas somas de dinheiro são gastas em monitorar a saúde de moluscos cultivados. [ 89 ]
 
Mosaico de bigode, cabelos encaracolados homem que veste a Coroa e cercado por Halo
Bizantino Imperador Justiniano I vestida de púrpura de Tiro e usando inúmeros pérolas
Outros luxo e de alta de status produtos foram feitos a partir de moluscos. púrpura de Tiro , feito a partir das glândulas de tinta de Murex conchas, "... foi buscar o seu peso em prata", no Século IV aC , de acordo com Theopompus . [ 90 ] A descoberta de um grande número de Murex conchas na Creta sugere a Minoans pode ter pioneira na extração de "purple imperial" durante o período Médio minóica no séculos 20a-18o BC, séculos antes das Tyrians . [ 91 ] [ 92 ] Mar de seda é uma multa, rara e valiosa tecido produzido a partir de longos fios de seda ( bisso ) secretadas por vários moluscos bivalves, particularmente Pinna nobilis , para unir-se ao fundo do mar. [ 93 ] Procópio , escrevendo sobre as guerras persas circa 550 dC ", afirmou que o cinco sátrapas (governadores hereditários) da Armênia que receberam suas insígnias do imperador romano foram dadas chlamys (ou mantos) feitos a partir do pavilhão lana ( Pinna "lã", ou linho). Aparentemente, só as classes dominantes foram autorizados a usar esses chlamys. " [ 94 ]
 
Conchas de moluscos, incluindo os de búzios , foram utilizados como uma espécie de dinheiro ( dinheiro shell ) em várias sociedades pré-industriais. No entanto, essas "moedas" geralmente diferem em aspectos importantes do dinheiro apoiada pelo Governo e sob controlo padronizado familiar para sociedades industriais. Alguns shell "moedas" não foram utilizados para transações comerciais, mas, principalmente, como status social exibe em ocasiões importantes, como casamentos. [ 95 ] Quando usado para transações comerciais, eles funcionaram como mercadoria dinheiro, como uma mercadoria negociável cujo valor diferente de lugar para outro, muitas vezes como resultado de dificuldades de transporte, e que era vulnerável a incurável inflação se o transporte mais eficiente ou comportamento "corrida do Ouro" apareceu. [ 96 ]
 
Bioindicadores [ editar ]
Os moluscos bivalves são usados ​​como bioindicadores para monitorar a saúde dos ambientes aquáticos, tanto em água doce e os ambientes marinhos. Seu status população ou estrutura, fisiologia, comportamento ou o nível de contaminação com elementos ou de compostos pode indicar o estado de estado de contaminação do Ecossistema. Eles são particularmente úteis uma vez que eles são sésseis de modo que eles sejam representativas do ambiente no qual eles são sujeitos a amostragem ou colocado. Um projeto típico é o programa de observação de mexilhões mas hoje eles são usados ​​em todo o Mundo.
 
Picadas e mordidas [ editar ]
 
Os polvo de anéis azuis anéis 's são um sinal de alerta; este polvo está alarmado, e sua picada pode matar. [ 97 ]
Um risco de intoxicação alimentar de toxinas que se acumulam nos moluscos ocorre sob certas condições, e muitos países têm regulamentos que visam a minimizar este risco. polvo de anéis azuis mordidas são muitas vezes fatal, e da picada de outros polvos podem causar sintomas desagradáveis. Picadas de algumas espécies de grandes tropical conchas cone também pode matar. No entanto, os venenos sofisticados destes caracóis se tornaram ferramentas importantes na neurológico pesquisa e prometem mostrar como fontes de novos medicamentos.
 
Quando manuseada vivo, algumas espécies de moluscos podem picar ou morder e, com algumas espécies, isso pode representar um risco grave para o ser Humano lidar com o animal. Para colocar isto em perspectiva, no entanto, as mortes por venenos de moluscos são menos de 10% do número de mortes por medusas picadas. [ 98 ]
 
Todos os polvos são venenosas, [ 99 ] , mas apenas algumas espécies representam uma ameaça significativa para os seres humanos. polvos de anéis azuis do gênero Hapalochlaena , que vivem ao redor da Austrália e da Nova Guiné, morder os seres humanos só se severamente provocado, [ 97 ] , mas seu veneno mata 25% das vítimas humanas. Outra espécie tropical, Octopus apollyon , provoca grave inflamação que pode durar mais de um mês, mesmo se tratada corretamente, [ 100 ] e da picada de rubescens Octopus pode causar necrose que dura mais de um mês, se não tratada, e dores de cabeça e fraqueza persistir por até a uma semana, mesmo com tratamento. [ 101 ]
 
Foto de cone no fundo do oceano
Vivo caramujos cone pode ser perigoso para colecionadores de conchas, mas são úteis para neurologia pesquisadores. [ 102 ]
Todas as espécies de caracóis são venenosas e podem picar quando manuseado, embora muitas espécies são muito pequenos para representam um grande risco para os seres humanos. Esses carnívoros gastrópodes alimentam de invertebrados marinhos (e, no caso de espécies maiores, em peixes). Seu veneno é baseado em uma enorme variedade de toxinas , algumas de acção rápida e outros mais lentos, mas mortais; eles podem dar ao luxo de fazer isso porque suas toxinas requerem menos tempo e energia para ser produzido em comparação com aqueles de cobras ou aranhas. [ 102 ] Muitas picadas dolorosas têm sido relatados, e algumas mortes, embora algumas das mortes relatadas pode ser exageros. [ 98 ] Apenas alguns maiores espécies de caracóis, que podem capturar e matar os peixes tendem a ser muito perigoso para os seres humanos. [ 103 ] Os efeitos de toxinas cone-shell individuais em sistemas nervosos das vítimas são tão precisas quanto ao ser ferramentas úteis para a pesquisa em neurologia , eo pequeno tamanho de suas moléculas faz com que seja fácil de sintetizá-los. [ 102 ] [ 104 ]
 
A Crença tradicional de que um molusco gigante armadilha pode a perna de uma Pessoa entre as suas válvulas, causando o afogamento, é um mito. [ 105 ]
 
Pragas [ editar ]
 
Vesículas na pele criadas pela penetração de Schistosoma . (Fonte: CDC )
A esquistossomose (também conhecida como esquistossomose, febre bilharziosis ou caracol) é transmitida ao homem através de caracóis hospedeiros água, e afeta cerca de 200 milhões de pessoas. Algumas espécies de caracóis e lesmas são sérias pragas agrícolas; Além disso, a introdução acidental ou deliberada de várias espécies de caracóis em um novo território resultou em sérios danos a alguns naturais dos ecossistemas .
 
A esquistossomose , uma doença causada pelo verme Fluke Schistosoma , é "apenas a segunda a malária como a doença parasitária mais devastadora em países tropicais Estima-se que 200 milhões de pessoas em 74 países estão infectadas com a doença -.. 100 milhões só na África" ​​[ 106 ] O parasita tem 13 espécies conhecidas, das quais duas infectam humanos. O parasita em si não é um molusco, mas todas as espécies têm caramujos de água doce como hospedeiros intermediários . [ 107 ]
 
Algumas espécies de moluscos, particularmente determinados caracóis e lesmas , podem ser pragas de culturas graves, [ 108 ] e, quando introduzidos em novos ambientes, pode desequilibrar locais ecossistemas . Uma dessas pragas, o caramujo gigante Africano Achatina fulica , foi introduzido para muitas partes da Ásia, bem como para muitas ilhas do Oceano Índico e Oceano Pacífico . Na década de 1990, esta espécie atingiu o Índias Ocidentais . As tentativas de controlá-lo através da introdução do predatória caracol rosea Euglandina foi desastrosa, como o predador ignorado Achatina fulica e passou a extirpar várias espécies de caracóis nativos, em vez disso. [ 109 ]
 
Apesar do nome, molusco contagioso é um viral da doença, e não tem relação com os moluscos.



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